11胚珠、胚囊的形成过程
一个成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、合点和珠柄几部分组成。
珠心是胚珠最初形成的部分,在胎座上首先形成一个很小的突起,即珠心原基,以后珠心细胞不断分裂,同时珠心基部外侧的细胞分裂加快,形成最初的珠被突起,通常珠被有内、外两层,先形成的是内珠被,后发育的为外珠被,内、外珠被快速生长将珠心包被,在先端留有一个小孔道,称珠孔。胚珠基部细胞发育成的柄状结构称珠柄,与心皮相连。珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。
由于胚珠各部分的生长速度不同,形成各种胚珠着生类型,常见的有直生胚珠、倒生胚珠、横生胚珠、弯生胚珠和拳卷胚珠等。
1、胚囊发育过程及雌配子体和雌配子的形成(以单孢型为例)
位于珠孔端的珠心表皮下,出现一个体积大、质浓、核大的细胞为孢原细胞、孢原细胞可直接发育为大孢子母细胞,或经过一次平周分裂,形成1个周缘细胞和1个造孢细胞,前者增加珠心细胞数目,后者发育为大孢子母细胞,大孢子母细胞经过减数分裂形成4个具细胞壁的单相核的大孢子,作直线排列,其中位于珠孔端的3个大孢子退化消失,合点端的1个大孢子进一步发育,经过3次有丝分裂,发育成8核的成熟胚囊,其中近珠孔端包括1个卵细胞,2个助细胞,合点端为3个反足细胞,中间为2个极核。由1个大孢子发育为成熟胚囊的方式为单孢型胚囊发育类型o
8核胚囊中的2个极核进一步结合形成中央细胞,其余细胞核也各自带有原生质体发育成7细胞的胚囊,7细胞胚囊和8核胚囊为成熟胚囊,即雌配子体,其中的卵细胞为雌配子。
2、胚囊发育的三种类型
胚囊发育有单孢型胚囊发育、双孢型胚囊发育和四孢型胚囊发育三种类型。如上所述为单孢型胚囊发育类型(蓼型),另外两种胚囊的发育类型分别介绍如下:
双孢型胚囊发育类型(葱型):大孢子母细胞减数分裂的第一次分裂结束时形成2个具壁的细胞,减数分裂的第二次分裂前其中1个细胞退化消失,1个细胞继续分裂,形成2个单倍的核,共同参与胚囊的形成。2个单倍核再进行2次有丝分裂,形成8个单倍核的成熟胚囊,继而发育为7细胞成熟胚囊。
四孢型胚囊发育类型(贝母型):大孢子母细胞减数分裂时形成4个不具细胞壁的单倍体的大孢子核,4个大孢子核以后共同参与胚囊的形成。具体过程为:
先是4个大孢子核在大孢子母细胞的细胞质中排成纵列,然后3个核移向合点端,互相融合,染色体发生重组,形成1个三倍体的核,近珠孔端的核为单倍体核。三倍的核和单倍的核各自再进行2次有丝分裂,所形成的8核成熟胚囊在合点端4个核是三倍的,在珠孔端的4个核是单倍的。以后合点端1个核和珠孔端1个核分别移向中央,并结合成1个四倍的中央细胞,此时,合点端的3个三倍的核发育为3个反足细胞,珠孔端的3个单倍体的核发育为1个卵细胞和2个助细胞,共同构成7细胞的成熟胚囊。
3、无融合生殖
被子植物的有性生殖是经过卵细胞和精子的融合,然后发育成胚。但在自然界中的有些植物,不经过精卵融合,也能直接发育成胚。这类现象称无融合生殖,无融合生殖主要有孤雌生殖、无配子生殖和无孢子生殖。
孤雌生殖:发生在正常减数分裂的胚囊中,由卵细胞小经过受精,直接发育成胚。
无配子生殖:发生在不正常减数分裂的胚囊中,由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚。
无孢子生殖发生在胚囊以外的其他细胞,由珠心或珠被细胞直接发育成胚。