第五章 血液与血液循环
* 体液和内环境
体液
动物细胞内、外的液体统称为体液（body fluid）,其中2/3的体液存在于细胞内，组成细胞内液（intracellular fluid）；其余的1/3存在于细胞外，组成细胞外液（extracellular fluid）。细胞外液包括血浆（plasma）、组织液（tissue fluid）、淋巴液（lymph fluid）和脑脊液几种形式。血浆约占细胞外液量的20％。
内环境
细胞外液是细胞生存的直接环境。细胞新陈代谢所需的O2和养料可直接由细胞外液提供，细胞的代谢终产物需要通过细胞外液排出。因此细胞外液构成了机体的内环境。内环境的理化性质是相对稳定的，即渗透压、温度、电解质成分、血糖和PH等的相对稳定，是机体维持正常生命活动的前提条件。
内环境稳态
许多因素能影响内环境理化性质的相对稳定。例如，机体呼吸过程中O2和CO2的交换比率，尿生成过程中物质的滤过和重吸收的程度，消化系统对水、电解质及各种营养物质的吸收等，均能影响内环境的理化性质。外环境的剧烈变化也直接或间接地干扰内环境的相对稳定。机体通过神经和体液对影响内环境相对稳定的各种因素进行调节，从而使内环境的理化性质只能在一定生理机能允许的范围内，发生小幅度的变化，并维持动态平衡。这种内环境相对稳定的状态称为稳态或自稳态。
第一节 血液
一、血量
血量 机体中血液的总量称为血量。血量是血浆量和血细胞量的总和。一个健康成年人的血量约占体重的7％～8％；男性的血量约为5.0～6.0L，女性约为4.5～5.5L。 血量相对稳定 血量相对稳定是机体维持正常生命活动的重要保证。只有血量相对稳定才能使机体的血压维持在正常水平，保证全身器官、组织的血液供应。如果失血量达到全血量的20％，血压会立即下降，使血流速度减慢，组织细胞不能及时得到代谢所需要的养料和O2，将造成严重的损害。失血超过30％时，血压将大幅度下降，仅靠机体的调节已不能使血量恢复，造成大脑、心脏等重要器官的供血不足，出现昏厥或休克症状。
血量相对稳定的维持，主要与毛细血管的滤过和重吸收相对平衡有关。当血量突然减少（如大出血）时，毛细血管血压下降，使组织液进入毛细血管的量增多，血量得到补充；当大量饮水使血浆渗透压下降时，组织液的生成增多，由肾排出的水分也将增加，使血量恢复到正常水平。血浆的调节涉及到消化、循环、排泄等系统的生理功能。血管升压素、醛固酮、肾素－血管紧张素等多种生物活性物质，都参与了机体体液平衡的调节。
二、血液的主要生理机能 1、运输机能
血液的运输是机体物质转运的主要手段。这些物质包括O2、CO2、各种抗体、酸和碱、各种电解质、激素、各种营养物质、色素、矿物质和水等。血液运输的物质可以游离在血浆和血细胞中，也可以与血浆蛋白或其他结合蛋白结合进行转运。 2、防御机能
在血液中，与机体防御和免疫功能有关的成分包括白细胞、巨噬细胞、各种免疫抗体和补体系统。白细胞、巨噬细胞等能直接吞噬病原微生物，阻止它们对机体的危害作用；同时，侵入机体的微生物或病原体能启动血液中的非特异性和特异性免疫系统，最终将有害成分彻底清除。此外，机体对某些病原体可以产生一定的免疫记忆力，在一定时间内具有识别同种致病源的能力。 3、止血机能
血液中存在许多与血凝有关的血浆蛋白，称为凝血因子（blood coagulation factor）。机体损伤出血能激活血浆中复杂的止血机制，阻止血液的外流，这是一个正反馈的酶促反应。 4、维持稳定
血液中含有大量的酸碱缓冲对，对维持机体的酸碱平衡起了重要作用，为细胞功能的实现提供了一个理想的内环境。
三、血液的组成及理化特性
1、血液的组成
55%血浆，45%红细胞，<1%血小板和白细胞 2、血液的物理特性 2.1 颜色
血液是一种不透明的、粘稠的液体。血液的颜色取决于红细胞及其所携O2的多少：携O2多的呈鲜红色，俗称动脉血（arterial blood）；携O2少的呈暗红色，俗称静脉血（venous blood）。 2.2 密度
血液的密度一般约在1.050～1.060之间。血液的密度与所含血细胞的数量和血浆的成分有关，通常随着血细胞数量的变化而变化。红细胞的血液密度约1.115，白细胞的血液密度约为1.070。 2.3 粘滞性
粘滞性是指液体流动阻力的大小。血液的粘滞性（blood viscosity）的高低主要取决于血液中血细胞的数量和血浆的成分。通常情况下，血液的粘滞性是水的3.5～5.5倍。 2.4 红细胞的沉降率
将掺有一定抗凝剂的血液，静置于一根细长玻璃管中，观察一定时间内红细胞在血浆中的沉降距离，即为细胞沉降率（erythrocytic sedimentation rate,ESR）。健康男性的ESR为2～8mm/h，女性为2～10mm/h。
四、血浆
1、血浆的化学成分
血浆是一种淡黄色的液体，由90％的水和100多种溶质所组成。
血浆成分中蛋白质占7％～9％，主要包括白蛋白（albumin），球蛋白（globulin）和纤维蛋白原三大类。白蛋白由肝合成，约占血浆蛋白总量的60％～80％。由于白蛋白含量高而相对分子量小，对调节血浆与组织液间的渗透压具有重要作用。球蛋白可分为α、β和γ三种亚型，其中α、β－球蛋白均由肝合成，主要参与脂类或脂溶性物质的运输。γ-球蛋白是淋巴细胞分泌的抗体，参与机体的免疫反应。纤维蛋白原约占全部血浆蛋白的4％，也在肝内合成，参与机体的血液凝固。 2、血浆渗透压
溶液的渗透压是指溶液中的溶质颗粒通过半透膜吸取膜外水分子的一种力量，渗透压的大小与单位体积中溶质分子或颗粒的数目有关，而与溶质分子或颗粒的大小无关。血浆渗透压（plasma osmotic pressure）约为313.8mOsm/kgH2O，相当于7个大气压或711kPa（5330mmHg）。血浆的渗透压主要由血浆中的晶体物质决定，称为血浆晶体渗透压；一小部分由血浆蛋白产生，称为血浆胶体渗透压，约25－30mmHg。白蛋白是形成血浆胶体渗透压的最主要物质。血浆胶体渗透压虽然较小，但因胶体物质不能透过毛细血管壁，所以能直接影响血液和组织液之间的水的交换，对维持正常血液量具有重要作用。当血浆蛋白浓度降低、血浆胶体渗透压下降时，容易造成局部水肿。与血浆渗透压一致的溶液称为等渗溶液0.9％的NaCl溶液基本与人体血浆渗透压相等，是人及哺乳动物的等渗溶液，通常把0.9％的NaCl溶液称为生理盐水。高于或低于血浆渗透压的溶液称为高渗溶液或低渗溶液。 3、血浆的酸碱平衡
正常人血浆的pH为7.35～7.45，略偏碱性。血浆pH低于7.35为酸中毒；高于7.45为碱中毒。血浆的酸碱度通常能保持相对稳定，这与血浆中存在大量的缓冲对有关。H2CO3和NaHCO3是血浆中最重要的缓冲对，血浆中NaHCO3/ H2CO3的比值为20：1。血浆中还存在其他缓冲对，如蛋白质钠盐/蛋白质，Na2HPO4/NaH2PO4，K2HPO4/KH2PO4，KHCO3/H2CO3等，在红细胞内还有血红蛋白钾盐/血红蛋白，氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白等缓冲对。在这些缓冲对的作用下，血浆pH只能在很小的范围内变动。
五、血细胞 1、红细胞
1.1 红细胞的形态、数量和机能
1.1.1 红细胞的形态和数量 人和哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核，呈中央双凹的圆盘状，直径约为7μm。红细胞的这种形态能最大程度地增加表面积，极大地提高与组织细
胞间进行气体交换的能力。
红细胞是血液中数量最多的血细胞，正常男性血液中红细胞数为450万～550万个/mm3，平均约为500万个/mm3；女性为380万～460万个/mm3，平均约为420万个/mm3。 1.1.2 红细胞的功能 红细胞的主要功能是运输O2和CO2。红细胞在肺毛细血管床携带O2后，到达全身组织细胞处将O2释放，供组织细胞代谢的需要；组织细胞代谢产生的CO2又通过红细胞携带返回到肺后，被排出体外。由红细胞携带的O2为溶解于血浆中的70倍，组织细胞产生的20％的CO2也是通过红细胞转运的。
红细胞运输O2的功能由血红蛋白（hemoglobin,Hb）完成。婴儿血液中的血红蛋白含量约为14～20g/100ml，正常成年男性约为12～15g/100ml，女性约为11～14g/100ml。每个红细胞中含有2.8×108个血红蛋白分子，因而每个红细胞能携带约109个O2分子，使血液呈鲜红色。与氧结合后的血红蛋白称为氧合血红蛋白，将O2释放后的血红蛋白称为去氧血红蛋白。
1.2 红细胞脆性和溶血
在正常情况下，红细胞内的渗透压与其周围血浆的渗透压相等。如果将红细胞置于高渗溶液中，将引起红细胞内的水分向高渗溶液渗透，使红细胞失水而皱缩；反之，如果将红细胞置于低渗溶液中，则水分将过多地进入红细胞，引起红细胞膨胀；若此时进一步降低盐溶液的浓度时，部分细胞膜将由于过渡膨胀而破裂，释放出血红蛋白，这种现象称为渗透性溶血。通常将红细胞所具有的抵抗低渗溶液的特性，称为红细胞的脆性。红细胞对低渗溶液的抵抗力小，表明脆性大，红细胞易于破裂；反之，红细胞脆性小。 1.3 红细胞的生成与破坏
1.3.1 红细胞的生成过程 在胚胎发育早期，造血的部位为卵黄囊。胚胎发育5个月后，变为由红骨髓造血。成年人造血的主要部位是脊椎骨、肋骨、肱骨和长骨近端的骨骺。血液中所有红细胞都起源于造血干细胞。造血干细胞首先分化成为髓样干细胞和淋巴干细胞，前者进一步分化成红细胞系组细胞，然后依次经过原始红细胞 早幼成红细胞 晚幼成红细胞 幼红细胞发育阶段。在幼红细胞阶段排出细胞核，变成为双凹圆盘形的网织红细胞。从造血干细胞到网织红细胞大约需要3～5天。网织红细胞进入血液循环后还需要2天的时间才能最终分化成为成熟的红细胞。
1.3.2 红细胞的破坏与生成的调节 红细胞的寿命为120天。除少量衰老红细胞直接发生溶血外，绝大部分衰老红细胞被巨噬细胞吞噬。溶血后释放到血浆中的血红蛋白或是与血浆中的触珠蛋白结合，或是被分解为珠蛋白和血红素。被巨噬细胞消化后的血红蛋白首先被分解成成珠蛋白和血红素，血红素进一步被分解成Fe2+和胆绿素，珠蛋白也进一步被蛋白酶降解为多肽。红细胞生成的速度约为2.50×106个/s，红细胞的生成受多种因素的调节。 最直接影响红细胞生成的因素是促红细胞生成素（erythropoietin,EPO）。EPO是肾分泌的一种糖蛋白激素，由166个氨基酸组成。EPO能直接刺激骨髓干细胞的分裂、分化和成熟。EPO的作用相当迅速，血中EPO水平升高1～2天后，即可观察到红骨髓中网织红细胞数量的快速增加。
2、白细胞生理
2.1 白细胞的形态、数量和分类
一般成年人的白细胞数在4000～10000个/mm3血液的范围内变动。白细胞的数量随不同的生理状态改变而发生较大的波动。如在运动、失血、妊娠及炎症等情况下，白细胞的数量均会增加。白细胞能作阿米巴样的变形运动，可穿过毛细血管壁上的孔道，移动到相应的感染区，这一过程称为血细胞渗出。
根据白细胞的染色特征，可将其分为两大类：一类称为颗粒白细胞，包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞；另一类称为无颗粒白细胞，包括淋巴细胞和单核细胞。
2.2 白细胞功能
2.2.1 粒细胞 粒细胞约占白细胞总数的60％。
（1）中性粒细胞 中性粒细胞中的颗粒能够同时染上嗜酸性（红色）和嗜碱性（蓝色）两种颜色，故称为中性粒细胞。中性粒细胞约占白细胞总数的一半以上。中性粒细胞在血中停留的时间约为6～8h。中性粒细胞在机体的非特异性细胞免疫中起着重要作用。当病原微生物突破皮肤侵入机体时，病毒及其分泌产物与血液中相应的抗体结合后，可激活机体的免疫系统，于是病毒自身、组织细胞和激活的淋巴细胞将产生大量化学趋化因子，这些趋化因子能诱导中性粒细胞向炎症区运动，并参与防御反应。
（2）嗜酸性粒细胞 嗜酸性粒细胞内含有较大的、染色很深的橘红色或黄色颗粒，嗜酸性粒细胞约占白细胞总数的1％～4％。嗜酸性粒细胞的最重要功能是对寄生虫的免疫反应。嗜酸性粒细胞的另一个主要作用是参与机体的过敏反应，它能够限制嗜碱性粒细胞引起的过敏反应，减弱过敏反应的程度。
（3）嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞只占白细胞总数的0.5％～1％，在血液中的存活时间约为12h。嗜碱性粒细胞一般含有两个或两个以上呈“U”或“S”形的核，胞质中含有着色较深的蓝紫色颗粒，颗粒中含有肝素和组织胺。肝素具有抗凝血作用，组织胺具有舒张血管的作用。嗜碱性粒细胞释放的肝素、组织胺以及其它调节因子能增加局部血流，促进其他白细胞向炎症或过敏反应区迁移。
2.2.2 单核细胞 单核细胞的体积最大，数量约占白细胞总数的4％～8％。单核细胞和组织中的巨噬细胞组成了单核－巨噬细胞系统。
单核细胞的功能：①吞噬消化作用：能吞噬并消化病原微生物、凋亡细胞和损伤组织；②分泌功能：能在抗原或多种非特异性因子的刺激下分泌多种物质；③处理和递呈抗原：激活淋巴细胞并特异性免疫应答；④杀伤肿瘤细胞。
2.2.3 淋巴细胞 淋巴细胞占白细胞总数的25％～33％，含有较少的细胞质和一个较大的细胞核。寿命最短的淋巴细胞可存活几个小时，最长的可达数年。淋巴细胞在机体的免疫应答中起着重要作用。淋巴细胞可分为T细胞、B细胞、自然杀伤细胞和自然抑制细胞。在功能上T细胞主要与细胞免疫有关，B细胞主要参与体液免疫。
（1）T细胞 T细胞占全部淋巴细胞的40％～60％，T细胞能合成和释放一些细胞因子。
第五章 血液与血液循环
