第六章 昆虫的习性与行为
习性(habits)是昆虫种或种群具有的生物学特性，亲缘关系相近的昆虫往往具有相似的习性，如天牛科的幼虫均有蛀干习性，夜蛾类的昆虫一般有夜间出来活动的习性，蜜蜂总科的昆虫具有访花习性等等。
行为(behavior)是昆虫的感觉器官接受刺激后通过神经系统的综合而使效应器官产生的反应。研究昆虫行为的科学称昆虫行为学(insect ethology)。该方向的研究自1973年Frisch，Lorenz和Tinbergen以其出色的行为学研究获得诺贝尔奖后进展非常迅速，出现了大量的论著。
第一节 昆虫的主要习性与行为
一、昆虫活动的昼夜节律
昆虫的活动在长期的进化过程中形成了与自然中昼夜变化规律相吻合的节律，即生物钟(biological clock)或昆虫钟(insect clock)。绝大多数昆虫的活动，如飞翔、取食、交配等等均有固定的昼夜节律。
日出性或昼出性昆虫(diurnal insect)：白天活动的昆虫； 夜出性昆虫(nocturnal insect)：夜间活动的昆虫；
弱光性昆虫(crepuscular insect)：只在弱光下(如黎明时、黄昏时)活动。 由于自然中昼夜长短是随季节变化的，所以许多昆虫的活动节律也有季节性。昆虫活动的昼夜节律表面上看似乎是光的影响，但昼夜间还有不少变化着的因素，例如湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等。 二、食性与取食行为 (一)食性(feeding habit) 食性就是取食的习性。昆虫多样性的产生与其食性的分化是分不开的。通常人们按昆虫食物的性质，而把它们分成
植食性(phytophagous)：以植物活体为食，约占昆虫总数的40％一50％，如粘虫、莱蛾等农业害虫均属此类。；
肉食性(carnivorous)：以动物活体为食；
腐食性(saprophagous)：以动、植物尸体、粪便为食；
杂食性(omnivorous)：以动、植物活体、尸体、粪便为食。 根据食物的范围，可将食性分为
多食性(polyphagous)：以多个科的植物为食料，约占昆虫总数的40％一50％。 寡食性(oligophagous)：是以1个科或少数近缘科植物为食料，如菜粉蝶取食十字花科植物，棉大卷叶螟取食锦葵科植物等。
单食性(monophagous)：是以某一种植物为食料，如豌豆象只取食豌豆等。 昆虫的食性具有它的稳定性，但有一定的可塑性。许多全变态昆虫成虫期的食物与幼虫期的完全不同，其他变态类的昆虫成虫与若虫或稚虫的食性相似。
(二)取食行为 昆虫的取食行为多种多样，但取食的步骤大体相似。如植食性昆虫取食一般要经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程，而捕食性昆虫取食的过程一般为兴奋、接近、试探和猛扑、麻醉猎物、进食、抛开猎物、清洁等过程 昆虫对食物有一定的选择性，用以识别和选择它的食物的方式则是多种多样的，但多以化学刺激作为决定择食的最主要的因素。 三、趋性(taxis)
趋性就是对某种刺激有定向的活动的现象。根据刺激源可将趋性分为趋热性、趋光性、趋湿性、趋声性等等。根据反应的方向，则可将趋性分为正趋性和负趋性
两类。不论哪种趋性，往往都是相对的，对刺激的强度或浓度有一定程度的可塑性。了解昆虫的趋性可以帮助我们管理昆虫，如人们利用昆虫的趋性可以采集标本，检查检疫性昆虫，进行害虫和天敌的预测预报，诱杀害虫等活动。 四、昆虫的群集、扩散与迁飞
(一)群集性 (aggregation) 昆虫的群集性指同种昆虫的大量个体高密度的聚集在一起的习性。根据聚集时间的长短可将群集分为临时性群集和永久性群集两类：前者只是在某一虫
态和一段时间内群集在一起，过后就分散；后者则是终生群集在一起。但有时二者的界限并非十分明显。
(二)扩散 (dispersal) 扩散是指昆虫个体在一定时间内发生空间变化的现象。根据扩散的原因可将扩散分为主动扩散和被动扩散两类，前者是昆虫由于取食、求偶、避敌等因而\主动\但相对缓慢地形成的小范围空间变化；后者则是由于 水力、风力、动物或人类活动而引起的几乎完全被动地空间变化。
昆虫的扩散主要受到自身生理状况、适应环境的能力及外界环境条件的限制，对多数陆生昆虫而盲，地形(大河、高山等)、气候(温度、湿度等)、生物(食物、天敌等)、人类活动等都会直接或间接地影响着昆虫的扩散与分布。
(三)迁飞(migration) 迁飞是某种昆虫成群而有规律地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象。并非所有的昆虫均有迁飞习性，但常见的农业害虫多具有迁飞习性。
研究害虫的群集、扩散及迁飞的规律非常重要，很多有群集性的农业害虫还同时具有成群迁移的习性。 五、拟态、伪装与假死
(一)拟态(mimicry) 一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其他物体从而获得好处的现象叫拟态或称生物学拟态(biological mimicry)。
根据拟态系统的虫态、被拟对象的实质、拟态者的生物学益处、发现者的姓氏、被拟对象的个数、拟态同一模型的拟态者的物种数可将拟态分成多种类型，如根据拟态发生的虫态可将拟态分为卵拟态、幼虫拟态、若虫拟态、蛹拟态、成虫拟态，根据所拟的对象可将拟态分为形状拟态、颜色拟态、化学拟态、声音拟态、光学拟态、行为拟态等等。
最常见的拟态有两种类型。一类叫贝氏拟态(Batesian mimicry)，贝氏拟态对于拟态系统中的拟态者是有利的，而对模型昆虫是不利的。 一些昆虫具有同它的生活环境中的背景相似的颜色，这有利于躲避捕食性动物的视线而得到保护自己的效果。这类拟态者的体色称为保护色(protective
color)。昆虫的保护色还经常连同形态也与背景相似联系在一起。一些鞘翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫等模拟具有蛰刺能力的胡蜂的色斑型，通常人们把昆虫的这类色斑型称为警戒色(warning
color)。有些昆虫既有保护色，又有警戒色。
第二类常见的拟态叫做缪氏拟态(Mullerian mimicry).其模型和拟态者都是不可食的，捕食者无论先捕食其中哪一种，都会引起对两种昆虫的回避。因此，该类拟态无论对拟态者还是对模型都有利。
昆虫的拟态现象颇为复杂，有时几种昆虫间会形成一个拟态环。
(二)伪装(camouflaging) 伪装是指昆虫利用环境中的物体伪装自己的现象。伪装多为幼虫或若虫所具有。
(三)假死(death feigning) 假死是指昆虫在受到突然刺激时，身体卷缩，静止
不动或从原停留处突然跌落下来呈\死亡\之状，稍停片刻又恢复常态而离去的现象。不少鞘翅目的成虫和鳞翅目的幼虫具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种有效方式。根据昆虫的假死性，我们可以利用触动或震落法采集标本或进行害虫的测报与防治等。 六、昆虫的通讯
每种昆虫都有自己的通讯系统以满足各自特定的需要，使同种昆虫个体间在一定空间内协调发展，同时通讯信号对昆虫种间关系也有一定的影响。昆虫的通讯方式主要有化学通讯、视觉通讯、听觉通讯、触觉通讯、行为通讯等。 (一)化学通讯 (chemical communication) 化学通讯是昆虫通讯的常见方式，涉及一系列的外激素，该通讯方式在刺激生殖行为、觅食、召集个体聚集、调整种群密度等方面起着重要作用，对进行两性生殖而雌虫无翅不能飞翔的昆虫化学通讯更为重要。化学通讯是一种有效的通讯方式。
(二)昆虫的发光与视觉通讯 昆虫的发光(insect biolumines-cence)有两种情况，一类是由于发光细菌的存在，另一类是昆虫自身的发光，通常所说的发光昆虫即指此类。
自身发光的昆虫有4个目，即弹尾目、同翅目、鞘翅目和双翅目，其中以鞘翅目种类发光最多；发光的虫态有卵、幼虫(或若虫)及成虫；发光的部位可及头、胸、腹，甚至全身，发光的时间有的是在受刺激时，有的仅限于交配求偶时，有的则是在捕食或通敌时发光。发光的意义主要有3个方面。一是防御，二是有的昆虫的发光还会起到报警的作用，三是最重要作用是捕食。 视觉通讯(visual communication)在昆虫中普遍存在而且变化较大，个体间需要直接的视线，是昆虫短距离通讯的重要方式之一。 (三)昆虫的发音和听觉通讯 发音昆虫达16目之多，不但成虫能发音，有些幼虫，甚至蛹也能发音。
发音方式可分为3大类。
第1类是昆虫正常活动的副产品，这类发音昆虫不具独特的发音器，其声音是昆虫飞行、求偶、取食活动的产物。
第2类发音是昆虫的身体碰击其他物体的结果。
第3类昆虫的声音是由昆虫体上特殊的发音器官所发出；它又可分为两类，一种是摩擦发音，即发音器的两部分相互摩擦而发音，另一种是膜振动发音。 听觉通讯(audio communication)是昆虫近距离和较远距离的有效通讯方式之一。昆虫用不同类型的听器接收同种昆虫个体或异种所发出的各类音频信号，判别发音者的状态，并做出相应的反应。
(四)触觉通讯(tactile communication) 触觉通讯是指昆虫靠身体的互相接触传递信息的通讯方式，只有当同种或不同种的个体相遇才能发生。 七、昆虫的交配行为
昆虫的交配(mating behavior)行为复杂多变。交配的过程与取食的过程颇为相似，一般包括兴奋、接近、求爱、跨骑、拥抱、交合、清洁等步骤。其中以求爱和交合较为复杂。求爱的方式多种多样，包括舞蹈、发音、触摸，甚至送\彩礼\。 八、昆虫的学习行为 学习行为(learning behavior)是指动物后天获得的行为，如经验性的学习行为、印记学习、习惯化、条件反射、尝试与错误、推理等。昆虫的学习能力在不同类群中有一定差异，同种昆虫在不同的发育阶段学习能力差别很大，并且各种昆虫有一定的学习临界期限。
九、昆虫的社会行为
终生孤独生活的昆虫很少，绝大多数种类的个体在其生活周期中总有一段时间生活在一起，形成所谓的\昆虫社会\。 对于社会性昆虫的定义及类型的划分，不同学者的见解不尽相同；Michener(1974)曾将昆虫分为孤独性(solitary)、亚社会性(subsocial)、公共性(communal)、准社会性(quasi-
social)、半社会性(semisocial)和真社会性(eusocial)昆虫6类。但很多学者为了实用的方便，把除孤独性和真社会性以外的昆虫通称为前社会性(presocial)昆虫。
真社会性昆虫指白蚁和膜翅目中蚂蚁、蜜蜂等昆虫，这些昆虫的个体间有明显的等级分化(caste dixerentiation)和分工，甚至同一个体的成虫在不同的时期也有明确的分工。
昆虫的习性与行为
