第五章 奶牛的营养与饲养
一、消化道结构及其消化生理特点
奶牛属反刍动物，其消化系统较单胃动物复杂，主要由口腔、食道、胃(瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃)、小肠、大肠、肛门和唾液腺、肝脏、胰腺、胆囊及肾脏等附属消化腺及器官组成。 (一)消化道结构
1．口腔 奶牛口腔中的唇、齿和舌是主要的摄食器官。奶牛没有上切齿，其功能被坚韧的齿板所代替。奶牛舌长灵活，舌面粗糙，适于卷食草料，并配合切齿和齿板的嚼合动作完成采食过程。
奶牛的唇相对来说不很灵活，然而当采食鲜嫩的青草或小颗粒饲料(如谷物、面粉、颗粒饲料等)时，唇就成为重要的摄食器官。奶牛具有发达的唾液腺，其包括腮腺、颌下腺、臼齿腺、舌下腺、颊腺等5个成对腺体以及腭腺、咽腺和唇腺等3个单一腺体。唾液就是上述腺体所分泌的混合液体，唾液对奶牛有着特殊重要的生理作用。
2．食道 食道系自咽部至瘤胃之间的管道，成年奶牛长约1米，草料与唾液在口腔内混合后通过食道进入瘤胃，瘤胃食糜又有规律地通过逆呕经食道回到口腔，经细嚼后再行咽下。
3．复胃 奶牛与其他反刍动物一样，有4个胃室，即瘤胃、网胃(又称蜂巢胃)、瓣胃(又称重瓣胃或百叶胃)及皱胃(又称真胃)。其中瘤、网、瓣3个胃称为前胃，皱胃由于有胃腺，能分泌消化液，故又称之为真胃。刚出生时，皱胃最大，这时犊牛的日粮类型与成年杂食动物及肉食动物相似。随着月龄的增长，犊牛对植物性饲料的采食量逐渐增加，瘤胃和网胃
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很快发育，而皱胃容积相对变小，到6～9月龄时，初步具备成年牛的消化能力。
(1)瘤胃 奶牛胃的容积很大，成年牛胃总容积为151～227升，其中瘤胃容积可容纳100～120千克的饲料，占据整个腹部左半侧和右侧下半部。瘤胃是一个左右稍扁，前后伸长的大囊袋，柱状肌肉带将瘤胃分成上、下两部分，即背囊和腹囊。在柱状肌肉强而有力收缩与松弛作用下，瘤胃进行节律性蠕动。同时，瘤胃黏膜上有许多乳头状突起，尤其是背囊部“黏膜乳头”特别发达，其有助于营养物质的吸收。瘤胃是微生物发酵饲料的主要场所，有“发酵罐”之称，食人的纤维类饲料通常在瘤胃滞留20～48小时。
(2)网胃 位于膈顶后方，由网一瘤胃褶将其与瘤胃隔开。因网胃壁形状似蜂巢，故也称作蜂巢胃。瘤胃与网胃的内容物可自由混杂，功能相似，因而瘤胃与网胃亦合称为瘤网胃。同时，网胃还控制食糜颗粒流出瘤胃，只有当食糜颗粒小于1～2毫米，且密度大于1．2克／毫升时，才能流入瓣胃。
(3)瓣胃 呈圆形，其体积大约为10升。瓣胃是一个连接瘤网胃与皱胃的过滤器官，其胃黏膜形成1 0(】多片瓣叶。其功能是磨碎较大食糜颗粒，进一步发酵纤维素(约20％纤维素在瓣胃发酵)，吸收有机酸、水分及部分矿物质(如钠和磷)。
(4)皱胃 是奶牛等反刍动物的真胃，分为胃底和幽门两部。胃底腺分泌盐酸、胃蛋白酶及凝乳酶，幽门腺分泌黏液及少量胃蛋白酶原。同时，皱胃黏膜折叠成许多纵向皱褶，其有助于防止皱胃内容物流回瓣胃。
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4．肠道 奶牛的肠道包括小肠、大肠、盲肠及直肠。小肠特别发达，成年牛小肠长约35~40米，盲肠为0．75米，结肠为10～11米，肠长与体长比例约为27：1。
小肠是营养物质消化吸收的主要器官。胰腺分泌的胰液由导管进入十二指肠，其中含有的胰蛋白分解酶、胰脂肪酶和胰淀粉酶分解食物中的蛋白质、脂肪和糖，分解产物经小肠黏膜的上皮细胞吸收进入血液或淋巴系统。由于奶牛具有复胃和发达的肠道，食物在奶牛消化道内存留的时间较长，故奶牛对食物的消化率较高。 (二)特殊的消化生理现象
1．反刍 休息时，在瘤胃中经过浸泡的食团刺激瘤胃前庭和食管沟的感受器，兴奋传至中枢，引起食道的逆蠕动，食团通过逆呕返送到口腔，经再咀嚼，混入唾液，再吞咽，这一生理过程称反刍。反刍是奶牛等所有反刍动物共有的行为特征。奶牛反刍行为的建立与瘤胃的发育有关，犊牛大约在3周龄时出现反刍。
反刍通常在饲喂后0．5～1小时出现，每次反刍持续时间约15~45分钟，每昼夜反刍9～16次，反刍时间达6～8小时，产生160 180升唾液(如果没有反刍仅产生30~50升)。唾液中的碳酸盐和磷酸盐等缓冲物质，中和了瘤胃微生物发酵产生的酸，以便维持一个利于纤维降解及瘤胃微生物生长的中性偏酸环境。
反刍频率和反刍时间与奶牛的年龄及饲料物理性质有关。后备牛日反刍次数高于成年牛，采食粗劣牧草比幼嫩多汁饲料反刍时间长，采食精料类型日粮反刍时间短、次数少。同时，许多因素会干扰或影响奶牛的反刍，
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如处于发情期的奶牛，反刍几乎消失，但不完全停止；任何引起疼痛的因素、饥饿、母性忧虑或疾 病都能影响反刍活动。
2．嗳气 奶牛食入的营养物质在瘤胃微生物的发酵过程中，每昼夜可产生600～1 300升的气体，其中50％～70％为二氧化碳，20％～45％为甲烷。此外，还有少量的氨气和硫化氢等。日粮组成、饲喂时间及饲料加工调制等均会影响气体的产生和组成。犊牛生后头几月，瘤胃气体以甲烷占优势，随着口粮中纤维
素含量增加，二氧化碳量增多，到6月龄时达到成年牛的水平。正常奶牛瘤胃中二氧化碳量比甲烷多，当瘤胃臌气时或饥饿时则甲烷量大大超过二氧化碳。通常瘤胃内游离的气体，处在背囊食糜的顶部，当瘤胃气体增多时，胃内压力升高，兴奋了瘤胃贲门区的牵张感受器及暖气中枢，瘤胃由后向前收缩，压迫气体移向
瘤胃前庭，部分气体由食管进入口腔排出，这一过程称为嗳气。在反刍过程中常伴随着嗳气，所以一旦奶牛停止反刍，则会导致瘤胃臌胀。在嗳气过程中，部分气体在咽喉部通过开放的喉头转入气管和肺，进入肺的某些气体成分可被吸收进入血液。因此，嗳气可能影响奶的气味。奶牛平均每小时嗳气17～20次。
当奶牛采食大量幼嫩或带有露水的豆科牧草和富含淀粉的根茎类饲料时，瘤胃发酵作用急剧上升，所产生气体来不及排出时，就会出现瘤胃臌胀。
3．食管沟反射 犊牛有食管沟，始于贲门，向下延伸至网胃一瓣胃
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口。食管沟实际上是食道的延续，当犊牛吸吮乳头或哺乳器时，引进食道沟反射性收缩呈管状，使乳汁或其他液体食物越过瘤网胃，直接进入瓣胃和皱胃，有效地防止乳汁等液体食物进入瘤网胃而引起的细菌发酵和消化道疾病。有试验表明，食管沟的闭合反射是犊牛通过听觉与视觉识别牛奶或听到又看到饲养员操作的声音和动作所产生的条件反射。只有当犊牛自愿哺乳并处于哺乳期犊牛所特有的兴奋状态时，食管沟才能充分闭合。这种条件反射与犊牛摄取的液体食物的化学组成无关，也不受犊牛哺乳方式(无论从乳头、奶桶或哺乳器)影响。同时，研究发现，若强迫犊牛饮用液体，或犊牛摄取液体是为了解渴，则食管沟不闭合，摄入的液体进入瘤胃。 为了强化食管沟的闭合反射，哺乳期犊牛的细心管理至关重要。第一，要使犊牛铭记喂奶的方式(桶喂或壶喂)，以便使它能像从母牛乳房吸吮乳汁一样保持兴奋性；第二，避免犊牛饮液动机(犊牛饮液体有两个单独的动机，其一为幼年所特有的兴奋，另一个为止渴)发生混乱，若使用相同的饮液方式，水可自由饮用，奶或代乳品限量并以一定的间隔饲喂等。 随着犊牛年龄的增长，食管沟闭合反射逐渐减弱以至消失。但如果一直连续用奶壶饲喂，则到成年阶段仍然可以保留食管沟反射。 (三)瘤网胃微生物及其作用
奶牛所采食的饲料中有75％～80％的干物质，50％以上的粗纤维是靠瘤胃微生物发酵分解的。瘤胃寄居的微生物主要有细菌、原虫和真菌三大类。每克瘤胃内容物中含有细菌109～1010加、原虫103～106。和真菌103～105。饲料碳水化合物以及含氮物质的降解主要由细菌和原虫来完成，而在纤维性碳水化合物降解过程中，瘤胃厌氧真菌可能起重要作用。
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