杨树和柳树基因组共线性的可视化分析
徐逸卿，杜思源，蒋安纳，王启昂，薛倚鹭
【摘 要】基因的共线性分析是比较基因组学中的重要研究内容。为了研究杨柳科植物的进化机制，对杨属中的毛果杨和柳属中的簸箕柳进行基因组内和基因组间的共线性分析。在对共线性分析及其作图软件的对比分析后，采用MCScanX对杨树、柳树进行基因组内、基因组间的共线性分析，再利用VGSC针对不同的基因组内和组间共线性关系进行可视化分析，从而推测杨树向柳树进化的过程，为杨柳科植物的进化与起源提供重要的依据。 【期刊名称】江苏农业科学 【年(卷),期】2018(046)008 【总页数】6
【关键词】共线性分析；共线性可视化；物种进化；杨属；柳属 【文献来源】
https://www.zhangqiaokeyan.com/academic-journal-cn_jiangsu-agricultural-
sciences_thesis/020123007301.html
在杨柳科中，杨属和柳属是姐妹属［1］，它们广泛地分布在北半球地区，具有适应力强、生长迅速、易繁殖、用途广等特点，是维护生态环境和解决木材短缺的重要物种［2］。杨属和柳属各自拥有相对较小的基因组，随着研究的大量开展以及基因组资源的迅速增长，杨柳科植物成为了木本植物在遗传学研究中的模式生物。在杨属中，毛果杨（Populus trichocarpa）的全基因组测序及染色体的组装早在2006年就已经完成［3］，是第一个被测序的木本植物，之后杨属的物种陆续被测序；在柳属中，簸箕柳（Salix suchowensis）的全基因组测序、染色体组装分别于 2014、2016年完成［4－5］。细胞遗传学研究表明，
杨属和柳属这2个属主要包含二倍体植物，其单倍型染色体数目是19对（n＝19）［6］。在将杨树的基因组和柳树的遗传图谱进行比较时，研究人员经发现了染色体裂变、融合等现象［7］。但是遗传图谱与基因组相比，精度较低，因此需要通过对基因组信息进行分析来研究杨柳科的进化机制。
基因共线性是指在具有同源性关系的2个物种中，其基因组中有共同的连锁基因，且同源基因的相对顺序具有较高保守性的现象［8］。在生物进化中，基因组会在全基因组复制、染色体重组、染色体倒位和易位等过程中发生结构和数量的变化［9－10］。因此，基因组的共线性分析在非编码序列的确认［11］、新测序物种的注释［12］和全基因组复制事件的估计［8］等过程中具有重要作用。本研究使用 MCScanX［13］、VGSC［14］这2个软件分别进行共线性分析和作图，对杨树和柳树的种内、种间基因组同源关系进行分析，并绘制相应的关系图，进而探讨导致杨属和柳属进化的基因组机制。本研究结果可为研究杨柳科祖先基因组复制事件提供重要依据。
1 材料与方法
1.1 试验数据
本试验采用杨柳科的毛果杨和簸箕柳这2个物种进行基因组内和基因组间的共线性分析，从而确定杨树和柳树的进化机制。毛果杨是第一个被用于全基因组测序的树种，具有生长速度快、基因组较小、经济价值高等特点。2006年，Tuskan等利用鸟枪测序法完成毛果杨基因组的测序，结果表明，毛果杨基因组内含有碱基对4.85亿个，染色体19对，推测基因数量为45 555个［3］。随着国内外有关研究的大量开展，毛果杨现已成为木本植物研究中的模式物种［15］。毛果杨的全基因组信息可从JGI数据库［16］下载，下载地址为http：
／／genome.jgi.doe.gov／pages／dynamicOrganismDownload.jsf？organism＝Ptrichocarpa。由于大多数林木研究物种的世代周期较长，多为高大的乔木，实际操作麻烦，而柳属中的簸箕柳的世代周期只有1年，个体较小，取材方便，并且易于栽培，对环境要求不高，可以极大提高研究人员的试验效率，因此簸箕柳成为了木本植物研究的新热点。Dai等于2014年完成了簸箕柳的全基因组测序［4］，共发现了26 599个编码基因，其中20 261个基因与杨树基因同源。柳树的全基因组信息发布的网址为 http：／／115.29.234.170／willow，可以直接下载。下载的数据包括全基因组的序列（Fasta格式，https：／／en.wikipedia.org／wiki／FASTA＿format）和基因注释文件（GFF格式，www.gmod.org／wiki／GFF3），这些都被广泛应用于常见的基因组装软件和数据库。 1.2 试验工具软件
全基因组数据为科研人员提供了大量的信息，在全基因组水平上进行共线性分析是比较基因组学的重要研究内容。因此，越来越多研究共线性的方法被提出，早期的软件多采用传统的聚类算法，如 OrthoCluster［17－18］、ADHoRe［19］和 Maxgap Clusters by Multiple Sequence Comparison（简 称MCMuSeC）［20］，对邻近的基因对进行匹配。这些软件在计算过程中由于影响因素较多，结果的可靠性并不是很高。另一种常见的算法是使用动态算法线性双向匹配基因对，并且利用“锚基因”对相邻的线性基因进行打分。此类软件包括ColinearScan［21］、MCScanX［8］和 SyMAP［12］等。ColinearScan利用基因组蛋白质的比对序列确定同源基因对是否存在，有效地预测了待测基因的共线性。SyMAP的优点在于寻找共线性基因的速度很快，
杨树和柳树基因组共线性的可视化分析
