脊椎动物学 （Vertebrata)
脊椎动物是动物界结构最复杂、进化地位最高等、与人类关系最密切的动物门类………。 本课程的主要参考书目：
1.马克勤，郑光美 《脊椎动物比较解剖学》 高等教育出版社 1984 2.郑作新 《脊椎动物分类学》 农业出版社 1982
3.孙儒泳 《动物生态学原理》(第二版) 北京师范大学出版社 1992
4.杨安峰等 《脊椎动物学》(上、下册)，北京大学出版社 1983、1985 5.鲍学纯等 《动物学》东北师范大学出版社 1987
6. 罗默，帕尔森著 杨白仑译《脊椎动物身体》科学出版社 1985
7. Richard D.Jurd 著 蔡益鹏等译 《动物生物学》(精要速览) 科学出版社 2000
8. Boolootian，R．A．Zoology (An Introduction to the Study of Animals). Macmillan Publishing Co 1979. ※ 每章后另有选读文献
第一章 脊索动物门 (Chordata)
脊索动物是动物界中最高等的一个门。它们的共同特征是：具有脊索、背神经管和咽鳃裂，这三大特有结构，是完全区别于无脊索动物的特征。 第一节 脊索动物门的特征 1．脊索动物的三大特征 （1）脊索(Notochord)
位于动物消化管背面纵轴的一条不分节的棒状结构,具有支持身体作用。
起源：脊索源于胚胎期的原肠背壁，经加厚、分化、外突最后脱离原肠而成。
结构：脊索细胞内富含液泡，既有弹性，又富于硬度，在其外面有结缔组织构成的脊索鞘(两层膜)，具有类似骨骼的作用。 存在：
低等脊索动物（尾索、头索动物）大都终生保留或仅幼体时具有脊索，高等脊索动物(指脊椎动物除圆口纲外)则仅出现于胚胎时期，成体时的脊索即由脊椎骨构成的脊柱所代替。
(2)背神经管(dorsal tubular nervecord)
位于脊索背面的一条由外胚层下陷并卷褶所形成管状神经中枢结构。 高等脊索动物的背神经管分化为前端的脑和后面的脊髓两部分,管腔特化为脑室和中央管。（无脊椎动物的中枢神经系统则是一条位于腹部的实心神经索） （3）咽鳃裂(pharyngeal gill slits)
在消化管前端咽部两侧上的许多成对裂缝，直接或间接与外界相通。咽鳃裂产生于消化管，但多发展为一种呼吸器官。 低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在，并附生着布满血管的鳃，作为呼吸器官，陆生高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂，随着发育成长最终完全消失。2．脊索动物的其他特征
●闭管式的循环系统(尾索动物除外)，心脏及主动脉位于消化管腹面。 ●通常具有肛后尾。 ●多数有中胚层形成的内骨骼。 ●两侧对称体制、三胚层、真体腔、身体分节、后口（与高等无脊椎动物相同的特征）。 脊索动物与某些高等无脊椎动物相同的特征说明脊索动物与无脊椎动物有亲缘关系。 第二节 脊索动物门的分类概况 脊索动物门包括三个亚门；
尾索动物亚门(Subphylum Urochordata)
头索动物亚门(Subphylum Cephalochordata) 脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata)
其中；尾索动物和头索动物属于低等脊索动物，统称为原索动物，而脊椎动物则属于高等脊索动物。
一. 尾索动物亚门 1. 主要特征
多数种类脊索和背神经管仅存于幼体尾部，成体退化或消失。成体包在被囊中生活。一般为雌雄同体，异体受精，常以出芽形式形成群体，也行有性生殖并有世代交替现象。 2. 代表动物——海鞘 （1）生活习性与外形
海产，在海底岩石、贝壳、船底等物体上营固着生活。成体外形为壶状，入水管孔如壶口，出水管孔似壶嘴，壶底为身体基部。 （2）内部结构与功能
体壁 由外向内依次为
被囊（含被囊素，类似植物的纤维素） 外套膜（可分泌被囊，内有肌肉组织） 围心腔（退化，在体前部被围鳃腔替代） 消化与呼吸系统
消化道 口→咽→食道→胃→肠→直肠→肛门
口：开口在入水孔
咽： 最发达，有特化的缘膜触手、鳃裂及内部沟状的背板dorsal lamina 和内柱endostyle(有腺细胞和纤毛细胞)。可推动食物进入胃。水流在鳃裂处进行气体交换，经围鳃腔、出水孔排出体外。
循环系统（可逆式血循环） 闭管式循环，心脏位于体腹面的围心腔内。 神经系统
因营固着生活而退化，仅在入水管与出水管之间的外套膜上有一个神经节（脑），由其发出一些神经到体各部；神经节腹侧有一腺体。称脑下腺。具有有内分泌作用。
生殖与发育
雌雄同体，生殖腺在肠管的转曲处，单一的导管开口于围鳃腔中。异体受精。也行出芽生殖。发育与变态
成熟卵排入围鳃腔，与其它个体的精子结合受精，受精卵经卵裂、囊胚、原肠胚和神经胚后，孵化成蝌蚪状的幼体，在海水中营自由生活。幼体具扁长尾，尾内有典型的脊索；及一条直达身体前端的背神经管，背神经管前端膨大形成脑泡，脑泡内具有含色素的眼点与平衡器，咽有成对的鳃裂。
逆行变态 在海鞘的变态发育中，失去了一些重要的复杂结构，使成体比幼体变得更为简单，故称这种变态称为??。 3. 尾索动物的重要类群 尾索动物包括三个纲
纲1 尾海鞘纲(Appendiculariae)
海产，自由生活，形似蝌蚪，鳃裂一对，终生保留尾和脊索，无变态，故又称幼态纲(Larvacea)。雌雄同体，行有性生殖。如住囊虫(Oikopleura)。 纲2 海鞘纲(Ascidiacea) 单体或群体生活，有变态，幼体自由生活，成体多营固着生活。被囊厚，鳃裂数目多。如单体的柄海鞘(Styela clava)，玻璃海鞘(Ciona intestinalis)及群体的菊海鞘(Botylloides simodensis )，在我国的烟台、青岛、厦门等海域有分布。 纲3 樽海鞘纲(Tha1iacea)
深海中自由生活。体呈圆桶形，单体或群体，成体无尾。被囊薄而透明，其上有环状肌肉带，入水孔、出水孔位于体前、后端，雌雄同体，生活史复杂，有类似腔肠动物英枝虫的世代交替现象。如单体的樽海鞘(Doliolum deuticuatum)和群体的火体虫(Pyrosoma atlanticum)。
二、头索动物亚门 1. 主要特征
脊索、背神经管纵贯全身，且脊索伸延至神经管的前方，并和咽鳃裂一样终生存在。 2.代表动物—白氏文昌鱼(Branchiostoma belcheri) (1)生活习性与外形：
体侧扁、两端尖，半透明，鱼形的脊索动物，生活时常半埋于浅海泥沙中。我国厦门、青岛等地浅海中，以小型藻类为食。
文昌鱼出现奇鳍，沿背中线一纵行皮肤褶皱，称背鳍，与尾部的尾鳍相连，尾鳍腹侧又与前方的臀鳍相连。身体前部腹面两侧有由皮肤下垂形成的纵褶，称腹褶。腹褶与臀褶的交界处有一孔，称腹孔，又叫围鳃腔孔。尾鳍与臀鳍的交界处有肛门。 （2）内部构造
文昌鱼终生具脊索、背神经管和咽鳃裂。
皮肤 薄而透明，由单层细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮构成，皮下可见到按体节排列的＜形肌节，各节有结缔组织的肌隔。肌节的数目是分类的依据。如白氏文昌鱼的肌节数每侧为63—66个。
消化与呼吸系统： 肝盲囊 口→ 咽→ 肠→ 肛门 口有漏斗形带触须的口笠(防止沙粒入口)，底部有指状器官—轮器(击动水流入口作用)，口周有缘膜触手(过滤作用)，咽两侧有许多鳃裂，水流经围鳃腔由腹孔排出。咽内壁有内柱和背板(具纤毛，可分泌粘液参与食物运转)，肠前端腹侧向前右方伸出有一肝盲囊(可分泌消化液、与脊椎动物肝脏同源)，肛门偏左。 循环系统
闭管式循环。但无心脏，但有能搏动的腹大动脉和鳃动脉代替。腹大动脉的血液向前流，经鳃动脉到鳃裂进行气体交换，然后注入一对背大动脉根，向前流动。在咽部后端汇合成一条背大动脉，背大动脉向身体两侧发出成对的体壁动脉到体壁以及到肠壁的脏壁动脉。体前端的静脉血集中于一对前主静脉，体后部的汇入一对后主静脉，同侧的前、后主静脉汇合成总主静脉(又称居维叶氏管)而注入腹大动脉。由肠壁返回的血液汇集于肠下静脉，再注入肝门静脉，然后再汇合成肝静脉而注入腹大动脉。血液无色，仅含少量血细胞。血循环途径（参考教材插图）排泄器官
由约90—100对肾管组成，位于咽壁背方两侧。每一肾管是短而弯曲的小管，管的一端有具纤毛的肾孔开口于围鳃腔，另—端有4—5组特殊的有管细胞。有管细胞浸在体腔液中，靠渗透作用收集代谢废物，经有管细胞内一长鞭毛的拂动，驱使废物到肾管，再由肾管的肾孔排入围鳃腔，最后随水流由腹孔排出体外。 神经系统
神经管前端扩大为脑泡，并发出二对脑神经，分布在体前端。脑泡后为脊髓，按肌节分出脊神经。每一肌节都有一对背神经根和数条腹神经根，但背、腹神经根不合并为混合脊神经。
生殖系统
雌雄异体，约26对生殖腺按体节排列在围鳃腔壁的两侧，没有生殖管道，成熟的生殖细胞直接排入围鳃腔，随水流经腹孔到体外，在海水中受精发育。
早期胚胎发育
受精卵→桑椹胚→囊胚→原肠胚→神经胚、脊索及体腔囊的形成→幼体期
桑椹胚 受精卵经均等全裂形成的实心球。
囊胚 细胞向表面移动形成空心球（动、植物极）。 原肠胚 动、植物极经外包和内陷形成内外胚层
神经胚、脊索及体腔囊形成 背中线外胚层下陷形成神经板、神经褶、及神经管。同时在 内胚层中线出现脊索中胚层，两侧出现体腔囊。3.头索动物的主要类群 头索动物亚门 仅包括1纲1科2属30余种 头索纲(Cephalochorda)又名狭心纲(Leptocardii)， 鳃口科又称文昌鱼科(Branchiostomidae)
文昌鱼属(Branchiostoma)体两侧均有生殖腺；偏文昌鱼属(Asymmetron)仅体右侧有生殖腺；它们分布在非洲东海岸、澳大利亚等地，我国的汕头、珠江口、海南岛及渤海湾沿岸也有发现。
4.头索动物的重要价值
原始性特征：无头、脊椎骨，无偶鳍，无心脏，表皮由单层细胞构成，终生保持原始分节排列的肌节，具有分节排列的肾管和生殖腺。 进步性特征：终生具有脊索，闭管式血循环，神经系统为管状并在前端扩大成脑泡。 研究价值：因其终生具有脊索动物三大特征，并以最简单的形式表现出来，其胚胎发育的各个阶段可以反映出动物界系统发育过程中的一些规律，是典型的脊索动物缩影。由于文昌鱼兼有脊椎动物和无脊椎动物的结构，因此，可根据文昌鱼推测无脊椎动物与脊椎动物的亲缘关系。三、脊椎动物亚门（有头亚门）
1.主要特征：
有成对的附肢和明显的头部。神经管分化为脑和脊髓，出现了眼、耳、鼻等重要的感觉器官。一般脊索只见于发育早期，成体由脊椎骨连接成的脊柱所代替。水生种类用鳃呼吸，陆生种类只在胚胎期出现鳃裂，成体用肺呼吸。闭管式循环系统，高等种类出现了双循环。由肾脏替代了分节排列的肾管。全部雌雄异体，行有性生殖，卵生、卵胎生或胎生。
2. 脊椎动物的主要类群
圆口纲 无颌，皮肤裸露，无成对附肢，脊索终生存在，出现雏形的脊椎骨。如七鳃鳗、盲鳗。
鱼纲 出现上、下颌，皮肤被鳞，有成对的附肢(胸鳍和腹鳍各—对)，用鳃呼吸。如鲤鱼、鲈鱼。
两栖纲 皮肤裸露湿润，幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，心l脏三腔，出现五趾型附肢。如黑斑蛙、蟾蜍。爬行纲 皮肤干燥，具角质鳞或角质盾片，心脏二心房一心室或接近二心室，出现羊膜卵。如蜥蜴、海龟。
鸟纲 体表被羽毛，前肢为翼，心脏四腔，为完全的双循环，恒温，卵生。如家鸽、丹顶鹤。
哺乳纲 身体被毛，心脏四腔，完全双循环，恒温，胎生(单孔类除外)，哺乳。如家兔、东北虎。
第三节 脊索动物的起源
低等脊索动物的原索类由于没有坚硬的骨骼，所以不易在古代的地层中留下化石。人们只能用比较解剖学、生物化学、胚胎学等材料来进行分析推断，曾有人提出过“环节动物说”(annelid theory)；即认为脊索动物起源于环节动物，但论据不足。另外有人提出“棘皮动物说”(echinoderm theory)；认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。
此学说有三个论点：
1. 半索动物的成体接近于脊索动物，而其胚胎发育和幼体形态又和棘皮动物的极为相似。 2. 半索动物，棘皮动物和脊索动物均含丰富的肌酸(creatine)。
3. 半索动物、棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸外，尚含有精氨酸(arginine)，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。
1984年，中科院南京地质古生物所候先光等人在云南澄江地区发现了大量的动物化石群，提出了“澄江地区前寒武纪动物大爆发”的见解，在各动物门类的起源问题上有重大发现； 澄江地区前寒武地层的动物化石的研究证明，仅在100万至200万年（相当于地质年代瞬间）的时期，包括脊索动物在内所有动物门或相当门一级等级系统几乎是同时出现的。这一发现将脊索动物出现的时间向前推移了1500万年。
该地层中发现的云南虫（Yunnanozoon）被认为是脊索动物（包括鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类和人类）的最早祖先，云南虫体呈蠕形，仅数厘米．躯体由20多个体节的肌节组成，可以通过肌肉的收缩使自身产生侧向波浪形弯曲来游泳。体前端具一吸盘，用以吸附在其他生物体上营外寄生生活。身体前部具有一个很大的鳃腔和7对鳃裂。身体腹中部有一纵向管，即为脊索——是现代脊椎动物“脊椎”的前身。脊索对肌肉起着固定和支持的作用。此外。身体具有一背缚，一对腹侧鳍和一不明显的尾鳍，在游泳时起平衡的作用。 脊椎动物分类常用名词
无头类 （Acrania） 指脊索动物中脑和感官尚未分化出来，因而没有明显头部的类群，即原索动物中的尾索动物和头索动物。无颌类（Agnatha） 指没有上、下颌的脊椎动物，即园口纲动物(亦称园口类)如七鳃鳗、盲鳗等。其他称通为颌口类。
羊膜类（Amnioda） 指在胚胎发育中，具备有羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类和哺乳类动物。变温动物 (poikilothermal)或外温动物（ecothermal）
指体温随外界环境温度的改变而变化的动物, ，亦称冷血动物。如圆口类、鱼类、两栖类和爬行类动物恒温动物(homoiothermal) 或内温动物 （endothermal）
指体温较高，相对恒定，不随外界环境温度的改变而变化体温的动物，亦称温血动物，其体内有调节体温恒定的生理机制。如鸟类和哺乳类动物。 课后阅读
1. 张焘 科学前沿与未来 科学出版社 1996
2. 陈吉龙等 发育生物学进展 高等教育出版社 1994 3. 王所安等 动物学专题 北京师范大学出版社 1991 4. 潘宝平 生命科学新视角 中国纺织出版社 2001 5..潘宝平 生物进化理论的新进展 生物学通报 2002 2
思考与练习
一、选择题：在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。把所选项前的字母填在题后的括号内。
1．脊索动物的背神经管在胚胎发育中来自( )
A．内胚层 B．中胚层 C．外胚层 D．内、外胚层共同形成 2．脊索动物与高等无脊椎动物相同的特征是( ) A．肛门后具尾 B．具有真体腔
C．中胚层形成的内骨骼 D．心脏及主动脉位于消化管腹面 3．脊索动物个体发育中有“逆行变态”的动物是( ) A．文昌鱼 B．海鞘 C．七鳃馒 D．青蛙 4.下列属于文昌鱼体制结构上原始性的特征是( )
A．具有围鳃腔 B．具有口缘触手
C．表皮仅由单层细胞构成 D．脊索越过神经管伸到身体最前端 5．文昌鱼特化的结构中可搅动水流入口的是( )
A．口笠触手 B．缘膜触手 C．轮状器官 D．咽下沟(内柱) 6．文昌鱼的特征中下述哪一项不正确?( )
脊索动物概述
