(1). 染色单体干涉(Chromatid interference)是指两条同源染色体的4条染色单体参与多线交换机会的非随机性。
染色体干涉影响基因间的交换值，而染色单体干涉则影响交换发生的形式。 1). 正的染色单体干涉提高四线双交换频率 2). 负的染色单体干涉提高二线双交换频率
至今尚未发现正染色单体干涉存在，负染色单体干涉也仅在真菌中有过报道。
5. 着丝粒作图(Centromere mapping)
利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图。
着丝粒作图是基于这样的事实：减数分裂中在同源染色体的一对非姊妹染色单体的着丝粒和某杂合基因座间有没有发生交换，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。
(1). 没有发生交换的产物为第一次分裂分离(first-division segregation)或叫MI模式; (2). 发生了交换的产物为第二次分裂分离(second-division segregation)或称为MII模式。
(1).第一次分裂分离
( first-division segregation , MI)
如果着丝粒与某杂合基因座之间没有发生交换，则减数分裂中等位基因A和a分离发生在第一次减数分裂期间。
(2).第二次分裂分离
( Second-division segregation , MII)
如果着丝粒与某杂合基因座之间发生了交换，则减数分裂中等位基因A和a分离发生在第二次减数分裂期间。
(3). 着丝粒作图的过程 (Centromere mapping)
利用四分子分析，测定基因与着丝粒间的距离，即根据子囊孢子基因型的排列顺序，计算基因与着丝粒的重组率，确定基因与着丝粒之间的距离和排列顺序。
现在用实验说明着丝粒作图:有两种不同接合型的脉孢菌菌株：
? 一种是能合成赖氨酸(lysine)的野生型菌株(记作lys+，或+)，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。
? 另一种是赖氨酸缺陷型(记作lys — 或 —)，这种菌株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。
将这两种菌株杂交。
杂种子囊减数分裂的产物，根据黑色孢子和灰色孢子的排列次序可有6种子囊型，为方便起见只写出其4个孢子对(spore pairs)，其计数的结果为：
序号 子囊类型 子囊数 分裂类型
1. ＋＋－－ １０５ ＭI 2. －－＋＋ １２９ 非交换型 3. ＋－＋－ ９ 4. －＋－＋ ５ ＭII 5. ＋－－＋ １０ 交换型 6. －＋＋－ １６
6. 连锁基因作图
利用顺序四分子分析对两个基因进行作图： 例：烟酸依赖型(n +) × 腺嘌呤依赖型(+ a) ↓ 序号 1 2 3 4 5 6 7
+a ++ ++ +a +a ++ ++ 子 +a ++ +a na n+ na na 囊 n+ na n+ ++ +a ++ +a 型 n+ na na n+ n+ na n+
分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII 类别 PD NPD T T PD NPD T 数目 808 1 90 5 90 1 5
(1). 对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将四分子分为三种类型：
1) PD: 亲二型（parental ditype)：孢子有2种基因型，且与亲代相同. 2) NPD: 非亲二型（non-parental ditype)：孢子有2种基因型，且与亲代不同. 如果 PD:NPD=1:1，则两个基因自由组合，否则连锁。
3) T: 四型（tetratype):孢子有4种基因型， 2种与亲代相同, 2种与亲代不同.
(1) 四分子类型的形成
(2). 计算着丝粒与基因n之间的重组率： 序号 1 2 3 4 5 6 7
+a ++ ++ +a +a ++ ++ 子 +a ++ +a na n+ na na 囊 n+ na n+ ++ +a ++ +a 型 n+ na na n+ n+ na n+
分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII 类别 PD NPD T T PD NPD T 数目 808 1 90 5 90 1 5
(3). 计算着丝粒与基因a之间的重组率： 序号 1 2 3 4 5 6 7
+a ++ ++ +a +a ++ ++ 子 +a ++ +a na n+ na na 囊 n + na n+ ++ +a ++ +a 型 n + na na n+ n+ na n+
分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII 类别 PD NPD T T PD NPD T 数目 808 1 90 5 90 1 5
（4）计算基因a、n之间的重组率： （5）画出基因连锁图：
04-第四章 连锁遗传分析与染色体作图
