植物修复技术的理解

3.4 锰超富集植物 锰是一种重要的微量元素,在三羧酸循环中有重要的作用,但是植物暴露在过量的锰中,会引起锰中毒。根据1989年Baker和Brooks制定的标准,锰在植物干叶中占的比例大于1%,才可以被称为锰的超富集植物。现发现有11种锰超富集植物,其中有9种是由Reeves和Baker发现的,1种是在马来西亚发现的桃金娘科(Myrtaceae)、Eugenia属中还未鉴定的一个未知植物,另一种就是生长在澳大利亚昆士兰州的Austromyrtus bidwillii。有研究发现,Austromyrtus bidwillii可以生长在任何类型的土壤上。锰的超富集植物主要来自Apocynaceae、Celastraceae、Clusiaceae、Myrtaceae和Proteaceae等属。在日本发现的五加科(Arali2aceae)植物Eleutherococcus

sciadophylloides(过去称为

Acan2thopanax

sciadophylloides),其叶片中的锰含量可高达7 900μg/g干重。自2000年以来,对位于湖南省湘潭锰矿污染区的植物和土壤进行了一系列的野外调查,发现商陆科植物商陆对锰具有明显的富集特性,叶片内锰含量最高达19 299 mg/kg。这一发现填补了我国锰超富集植物的空白,为探讨锰在植物体中的超富积机理和锰污染土壤的植物修复提供了一种新的种质资源。目前关于锰在超富集植物组织中的化学 形式和分布的研究还比较少。

4.超富集植物富集重金属的机理

植物重金属超富集可能是由多基因控制的复杂过程,涉及重金属离子在根部区域的活化、吸收,地上部运输、贮存以及忍耐等方面。目前其机理研究主要集中在少数超富集植物,如拟南芥属植物Arabidopsis

halleri、遏蓝菜属植物Thlaspicaerulescens和Thlaspi goesingense、庭芥属植物Alyssumlesbiacum等。其中大部分研究结果来自于Zn/Cd超富集模式植物T caeru lescens与Ni/Cd超富集植物T goesingense。Tcaeru lescens的茎叶部可累积高达30 000μg/g的Zn、4 000μg/g的Cd,而未表现出任何中毒症状;T goesingense茎叶部能够累积高达12 400μg/g的Ni。植物生长在含高浓度重金属的土壤上会出现一些生化响应,如产生一些抗氧化酶和含巯基物质。植物可以通过抗氧化系统以消除自由基。抗氧化系统主要分成2种:①低分子量的抗氧化剂,包括膜上的脂溶性抗氧化剂(α2维生素E、β2胡萝卜素)和水溶性的还原剂(GSH和抗坏血酸盐);②抗氧化物酶,包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、GPX、APX。在细胞防御机制中,GSH被认为是最重要的抗氧化剂。随着细胞中重金属浓度的升高,GSH的浓度也升高。在防御系统中SOD清除活性氧,产生H2O2,H2O2被CAT、APX、和GPX酶清除。已有报道,在重金属存在的条件下,这些酶的活性会提高。

4.1 转运蛋白 对于超富集植物而言,Zn的吸收过程研究相对较清楚。通过与酵母突变株进行功能互补,Pence等在具有富Zn能力的T caerulescen(褐蓝菜属)中克隆到znt1基因片断[25]。znt1编码Zn2+转运蛋白,属ZIP基因家族,缺Zn和Zn供应充足条件下均可以在根系和叶片中高量表达,表明它可能是组成型表达;对于不具有富Zn能力的T.arvense而言,znt1主要在缺Zn条件下表达,供Zn时表达明显受到抑制。这种不同的表达方式很可能是造成Thlaspi富Zn能力差异的主要原因之一。但是,目前还不能肯定转运蛋白在超富集植物吸收重金属

方面起到决定性作用。

4.2 谷胱甘肽 许多金属离子是植物必需的微量养分。它们参与植物体内众多的生理代谢过程。但如果金属离子含量过高,尤其是具有氧化还原活性的金属,则会对植物产生毒害作用。这种毒害作用很可能是由于自由基的形成造成的。GSH含有巯基,具有很强的氧化还原特性,可有效地清除活性氧等自由基,因此GSH在植物抗逆境胁迫中起重要作用。许多人推测,GSH在超富集植物富集重金属过程中起重要作用。但是,黄泽春等发现在大叶井口边草中As主要与氧配位,在根部有些砷与谷胱甘肽结合,但是在羽叶中没有发现As与GSH结合[26]。这表明大叶井口边草中砷的主要解毒机制并不是As与GSH结合,说明超富集植物可能具有与一般耐性植物不同的重金属解毒机制。 4.3 植物螯合素 植物螯合素(PCs)由植物体内一系列低分子量、能够结合金属离子的多肽组成。PCs不能由基因直接编码,必须在PCs合成酶的催化下完成。现已明确PCs在植物解Cd毒中起到重要作用。PCs2Cd复合物是Cd由细胞质进入液泡的主要形式。正是由于PCs在重金属离子区室化中所起的重要作用,近年来PCs已成为植物抗重金属胁迫的研究热点之一。通过螯合作用固定金属离子,可以降低其生物毒性或改变其移动性,降低细胞内自由金属离子,避免新陈代谢产生紊乱。

4.4 金属硫蛋白 金属硫蛋白(MT)是自然界中普遍存在的一种低分子量、富含半胱氨酸的蛋白质。它与PCs的本质区别在于MT由基因直接编码,而PCs在PCs合成酶的催化下完成。与PCs一样,金属硫蛋

白能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,对于Zn2+和Cu2+的解毒效果尤为明显。

4.5 具体植物的解毒 陈同斌等发现,在不加砷的条件下,蜈蚣草吸收的少量砷主要被固定在细胞壁上;在加砷条件下,蜈蚣草羽片砷积累量占植株总砷量的78%,其中羽片积累的砷有78%分布在羽片胞液中,整株植物累积的砷有61%富集在羽片胞液中,而细胞器始终维持较低的砷浓度水平。蜈蚣草羽片胞液是砷的主要储存部位,细胞液对砷具有非常明显的区隔化作用。这种区隔化作用可能是蜈蚣草能够解除砷毒的重要原因。

5结论

植物修复的关键在于找到合适的超富集植物。了解超富集植物的机理,增加超富集植物的生物量,进而提高超富集植物对重金属的富集,对于修复重金属污染的土壤有重要的意义。