第八章 生物氧化和能量转换
一、生物氧化的概念和特点:
生物氧化(biological oxidation)是指细胞内的糖、蛋白质和脂肪进行氧化分解而生成CO2和H2O,并释放能量的过程。生物氧化在细胞内进行的;在常温、常压、近于中性及有水环境中进行的;反应逐步释放出能量,相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链:
生物氧化过程中,从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递,最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有:
1. 复合体Ⅰ(NADH-泛醌还原酶):其作用是将(NADH+H+)传递给CoQ。 2. 复合体Ⅱ(琥珀酸-泛醌还原酶):其作用是将FADH2传递给CoQ。 3. 复合体Ⅲ(泛醌-细胞色素c还原酶):其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。 4. 复合体Ⅳ(细胞色素c氧化酶):其作用是将电子由Cytc传递给氧。
三、呼吸链成分的排列顺序:
由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。
1.NADH氧化呼吸链:其递氢体或递电子体的排列顺序为:NADH→ FMN→CoQ→b→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
2.琥珀酸氧化呼吸链:其递氢体或递电子体的排列顺序为: FAD→CoQ→b→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。琥珀酸和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
四、生物体内能量生成的方式:
1.氧化磷酸化:在线粒体中,底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧,在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP,这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。
2.底物水平磷酸化:直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
五、P/O比:
是指一对电子通过呼吸链传递到氧时所产生的ATP分子数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时,P/O比值约为2.5;而当底物脱氢以FAD为受氢体时,P/O比值约为1.5。
六、氧化磷酸化的偶联机制:
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上,当氧化反应进行时,H+通过氢泵作用(氧化还原袢)被排斥到线粒体内膜外侧(膜间腔),从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的能量,可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用,生成高能磷酸基团,并与ADP结合而合成ATP。 ATP合酶分为F0和F1两部分。
七、呼吸链的抑制剂与解偶联剂:
鱼藤酮抑制NADH→CoQ;抗霉素A抑制b→ c1; CO、H2S和CN- 等抑制aa3 →O2。
解偶联剂(uncoupler)作用是使电子传递和ATP生成的两个过程分离。它只抑制ATP的形成,而不抑制电子传递过程。如:2,4-二硝基苯酚(DNP)
八、高能磷酸键的类型:
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键,主要有以下几种类型:
1. 磷氧键型(-O~P):1,3-二磷酸甘油酸、ATP等。
2.磷氮键型(-N~P):磷酸肌酸。磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。
3.硫碳键型(-C~S):琥珀酰辅酶A。
九、线粒体外NADH的穿梭:
胞液中的3-磷酸甘油醛脱氢均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化,产生H2O和ATP。
1.磷酸甘油穿梭系统:NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体,则只得到1.5分子ATP。
2.苹果酸穿梭系统:经此穿梭系统带入一对氢原子可生成2.5分子ATP