影响烟草烟碱含量的因素
作者： （烟草 级 班）
摘要: 烟碱含量是衡量烟叶质量的重要指标。影响烟叶烟碱含量的因素很多，其中栽培措施是影响烟碱含量的重要因素之一。主要从施肥、种植密度、打顶抹杈和施用植物生长调节剂四方面综述了栽培措施对烟叶烟碱含量的影响。 关键词：烟碱含量 烟草品种 栽培措施 气象因素
烟碱是烟草植株所特有的生物碱，占烟草栽培品种生物碱总量的90-95%。人们抽烟的目的就是吸食烟草中的烟碱，从中获得一种生理上的满足。过低时烟气平淡，吸食者不易满足，过高时烟味浓烈，而且不利于健康。因此，烟碱是衡量烟草品质的重要因素。近年来，我国部分烟区烟叶外观质量接近国际水平，但烟叶化学成分不协调，主要问题之一是烟碱含量偏高，烤烟烟碱含量高达3%～4%，白肋烟烟碱含量高达6%，造成的烟叶可用性低。为生产高品质的烟叶就要求对烟碱形成的相关因素进行深入研究而优质的烟叶要保证有适宜的烟碱含量，白肋烟适宜的烟碱含量下部叶在2.0%－3.0%，中部叶在3.0%-4.0%，上部叶在5.0%以下。 影响因素： 一、 品种影响因素
通过对白肋烟种质资源的研究发现，其中部烟叶的烟碱含量分布在2.278%－6.98%之间。经研究表明烟草鲜叶烟碱含量的高低受多基因控制，属于数量性状，它的遗传取决于多个具有累加效应的基因，其遗传力较小，受环境因素影响较大，在后代选择该性状效果不理想。 二、栽培措施的影响因素： 1、施肥
氮素在烟株生长发育过程中起着重要的作用[3]，随施氮量增加，烟叶中烟碱含量也呈增加趋势，两者之间存在极显著的正相关[4-6]。左天觉[7]认为，在栽培上，施氮量对烟草生长和烟碱的积累影响最大。徐晓燕[8]等人对烤烟品种云烟85的研究表明，不同形态的氮肥对烟碱积累的影响也不同，三种形态的氮肥中，尿素施用后，烟碱积累最高，硝铵次之，硝酸钾处理的烟碱积累最低，比
施用尿素低27%，表明施用NO3-N烟草积累烟碱少。
生物有机肥，具有增进土壤肥力、改善土壤微生物环境、提高肥料利用率、增强烟株抗病能力、无毒无害、无环境污染等优点。彭华伟[9]研究表明，施用生物有机肥可以促进烟碱的提前积累，会对下部叶烟碱含量产生有利影响，使上部叶的烟碱的积累增加，但增加不大，有机氮含量为50%的生物有机肥的烟叶由于烟碱积累提前，因此烟叶中的烟碱含量较其他处理高。
钾是公认的品质元素，单施氮肥所产生的对品质的不利影响常可以通过施用钾肥而得到不同程度的克服。许多研究结果表明，增加钾肥的施用量能够降低烟叶中的烟碱含量[10]，这主要是由于施钾量的增加导致生物学产量增加而形成的稀释效应[11]。但是Leggett等人的研究结果表明，钾对全氮、总生物碱的含量没有显著的影响，但显著地降低了蛋白质和α-氨基酸的含量[12]。
中、微量元素对烟碱含量也有一定的影响。N. Rosa阐述了Mg与烟碱含量呈负相关关系[13]；T.C.TSo等研究指出，Cu能增加烟碱的含量，而Mo可能会降低烟碱含量。缺乏或过量的Fe、Cu、Mn会使烟碱含量降低[14]。 2、栽培密度
种植密度对烟碱的影响主要是通过田间小气候的变化来实现的。上官克攀[15]等在东南烟区对几个烤烟品种的研究结果表明，在其他栽培条件相同的情况下，从1025株/666.7m2提到1480株/666.7m2后，叶片烟碱含量降低，上部叶烟碱含量降幅较大，中、下部叶烟碱含量降幅较小；种植密度与新K326上部叶的总烟碱含量呈显著的负相关，即密度越高总烟碱含量越低。这主要是因为随种植密度的增大，烟田光线减弱，湿度增大，通风效果差，而且随种植密度的提高，烟株个体营养面积减小，造成根系发育不良，从而影响烟碱合成[16]。 3、打顶抹杈
打顶、抹杈是影响烟株烟碱合成积累的重要措施。研究表明[17]打顶增加烟碱含量，打顶后根、茎、叶烟碱含量均显著高于不打顶的烟株，其中上部叶增加程度最大，整株烟碱含量显著高于对照烟株。烟碱含量与打顶时期相关，打顶时间越早，下部叶烟碱含量越低，对中部叶来说，初花打顶烟碱含量较盛花打顶略高，现蕾打顶明显偏低，上二棚叶烟碱含量为现蕾打顶>盛花打顶>初花打顶[18]。张丹等[19]也研究表明打顶时期与烤烟上部叶烟碱含量有显著的负相关关
系，且随打顶时期推迟烟碱积累强度高峰依次下降，烟碱含量也依次减低，每推迟一天打顶烟碱含量就下降0.0504%。也有人研究表明[20]随叶位升高，打顶对烟碱含量升高的影响也越来越大。烟草根系中的鸟氨酸脱羧酶（ornithine decarboxylase，ODC）、腐胺N-甲基转移酶（putrescine N-methyltransferase，PMT）和N-甲基腐胺氧化酶（N-methylputrescine oxidase，MPO）是烟碱生物合成中的关键酶，打顶后叶中烟碱含量剧增的主要是因为烟株打顶显著提高根中与烟碱合成有关的这3种关键酶的活性[21]。不同打顶时期对烤烟不同部位叶片烟碱含量的影响不尽相同。打顶时期与烤烟下部叶烟碱含量无相关，与中部叶烟碱含量呈显著负相关，与上部叶烟碱含量呈极显著的负相关 (移栽后60 d 呈显著负相关除外)。中部叶烟碱含量以扣心打顶处理最高，其他时期的打顶处理相差不大，各个打顶处理烟碱积累高峰均出现在打顶后20d 左右。上部叶烟碱积累强度高峰均出现在移栽后80 d，随着打顶时间的推迟，烟碱积累强度高峰值依次降低，烟碱含量也依次降低。适当推迟打顶时间和增加留叶数有助于降低烟碱含量。打顶对烟株的直接效应就是导致烟叶中烟碱含量的急剧积累。在同等土壤肥力和相同气候条件下，烟株留叶数和留叶方式对烟叶烟碱含量的影响表现明显，随着留叶数的增加，烟叶烟碱含量逐渐减少，随着叶位的升高，打顶对烟碱含量升高的影响随之增大。适当推迟打顶能使上部叶的烟碱含量明显下降。一是随着烟叶的成熟，各部位烟叶中蛋白质含量的变化呈下降趋势，但各部位烟叶烟碱含量逐渐升高；二是在保留相同叶数的条件下，打顶时间越早，各部位烟叶烟碱含量的增幅越大。 4、环割和切根
烟碱主要合成于根系，环割切断了光合产物的向下运输，致使根系发育受到影响，新生根数量减少，减少了烟碱的合成，从而达到降低烟碱的目的[22]；对根系采取机械切除，也可减少烟碱合成能力，是降低白肋烟烟碱的重要途径之一，国内外已有关于根数量、根活力与烟碱含量呈正相关的报道[23，24]。曾涛等[22]研究表明，在打顶当天和打顶前10天进行环割处理，中、下部烟叶烟碱含量均低于对照，各环割处理上、中、下部叶片烟碱含量降幅都有明显差异。周焱[25]和舒海燕[26]也对此进行了研究，结果一致。在实际生产中，采用环割措施降低烟碱是可行的，其中打顶当天效果最好。李进平等[27]对白肋烟的研究表明，打
顶后5d机械切根能明显降低烟碱含量，其中切根1/8与不切根相比，上部叶烟碱下降1.9个百分点降幅31.33%，中部叶烟碱下降2.13个百分点，降幅51.4%。 5、喷施生长调节剂对烟草烟碱含量的影响
喷施生长调节剂也能有效地降低烟碱的含量。有人指出IAA，NAA，GA3，2,4-D 等4 种激素处理都能使烟叶烟碱含量降低，但作用机制有所不同。打顶后施用IAA 能降低烟碱含量是因为IAA 抑制了烟碱生物合成途径中关键酶的活性；2,4-D 的作用机制是增强了碳代谢，减弱根系活力，有利于降低烟碱含量，特别是降低根系中合成烟碱的3 种酶的活性，使根中合成的烟碱减少，使烟叶中烟碱含量降低。韩锦峰等[37]的研究表明，外源喷施IAA 和GA3 可以降低烟叶中的烟碱含量，而ABA 和6-BA 则增加烟碱的含量。IAA 喷施以浓度30 mg/kg的效果最明显。郑宪滨等[39]的研究表明：在打顶后10 d 内，烟株体内有大量的钾离子沿韧皮部由地上部回流到根中，回流到根中的钾量占由根运输到地上部钾量的50%以上；喷施IAA 后，可能在一定程度上抑制钾向根部回流，促进钾在叶部的积累，钾含量的升高抑制了硝酸还原酶和转化酶的活性，致使烟叶中烟碱的含量降低。郭芳军等[40]认为喷施IAA 有利于氮代谢向碳水化合物的积累代谢转化，降低根系活力，抑制烟碱的合成。 三、气象因素：
烟叶中烟碱的积累主要集中在烟叶成熟期，烟叶成熟期的积温、降雨量、日照时数等对烟叶烟碱含量影响较大。
成熟期的积温：有研究表明烟叶中烟碱含量与成熟期积温成正相关。成熟期积温越高，有利于烟碱的积累，积温越低烟碱含量越低。
成熟期的降雨量：成熟期的降雨量与烟碱含量成负相关。降雨量的多少直接影响到土壤持水量，进而对烟株根系活力产生影响。土壤持水量越大，使根系处于渍水状态，根系活力下降，根部合成烟碱量减少。在较干旱的条件下，烟碱的积累增加，烟碱含量高。
成熟期的日照时数：日照时数与烟碱含量成显著正相关，说明日照时数长短对烟碱含量影响很大，日照时数充足，成熟叶片的烟碱含量高，反之就低。这些因素对烟碱含量影响的变化幅度在0.12%-3.41%之间。 参考文献：
[1] Baldwin I T. Mechanism of damage-induced alkoid in wild
tobacco [J]. J.Chem.Ecol.1989，15：1661-1680.
[2] Han J F. Cultivate physiology of tobacco [M]. Beijing： China Agricultural Preaa，2003， 179-182
[3] 胡国松，郑伟，李智勇等.烤烟营养原理北京[M]：科学出版社，2000.84～86
[4] 韩锦峰.烟草栽培生理[M].北京：中国农业出版社，2003.179-182.
[5] 胡国松，李志勇，穆琳，韩锦峰.烤烟烟碱累积特点研究[J].中国烟草学报，2000，6（2）：6-9.
[6] 王广山，尹启生等.运用栽培技术措施调节白肋烟氮碱比提高其可用性的研究[J].烟草科技，2001，6：38-42
[7] 左天觉（朱尊权，等译）.烟草的生产、生理和生物化学[M].上海：远东出版社，1993
[8] 徐晓燕，王华松，武雪萍等.施肥及生长调节剂对烟草烟碱和钾含量的影响[J].陕西农业大学学报，2002，18（4）：18-21
[9] 彭华伟，刘国顺，朱贵川等.生物有机肥对烤烟烟碱累积的影响[J].贵州农业科学2006，34：50-52
[10] 谈克政，陆发熹.南雄紫色土供钾特性及其对烟草产量和品质的影响研究[J].华南农业大学学报，1986（2）：1～10.
[11] Mccants.C.B and W.G.Woltz. Growth and mineral nutrition of tobacco[J]. Adv，In Agro， 1967（19）：211-215
[12] Leggett J.E. et al.. Potassium and magnesium nutrition effect on yield and chemical composition of burley tobacco leaves and smoke [J]. Can.J.Plant Sci 1977，57（1）：159-166
[13] Combrin K J. South African Journal of plant and soil [J]. 1988，5（3）：161-163
[14] Mulder E G. The importance of molybdenum trace element， especially in connection with nitrogen fertilization of as agricultural and horticura； crops [M]. Stikst of（The Hague） 1954，3，85-96 [15] 上官克攀，杨虹琦等.种植密度对烤烟生长和烟碱含量的影响[J].烟草科技，
2003，8：42-45
[16] 刘绚霞，刘朝侠.影响烟叶烟碱含量的因素分析[J].甘肃农业科技.1996（7）：39～40
[17] 石秋梅，陶芾，李春俭等.机械损伤对烤烟植株氮素吸收及体内烟碱含量的影响[J].植物营养与肥料学报2007，13（2）：292—298
[18] 易建华，贾志红.打顶时间对烤烟根系形态及烟碱含量的影响[J].安徽农业科学，2006，34（12）：2762，2777
[19] 张丹 ，刘国顺 ，章建新 ，徐敏等.打顶时期对烤烟根系活力及烟碱积累规律的影响[J].中国烟草科学 2006，（1）：38-41
[20] 杨虹琦，周冀衡，罗泽民，王勇，周万春.不同时期打顶对烤烟内在化学成分的影响[J].湖南农业科学，2004，（4）：19—22.
[21] 刘华山，朱大恒，韩锦峰等.外源植物生长调节物质对烟草根中烟碱含量和烟碱合成酶活性变化的生理效应[J].植物生理学通讯，2005，41（3）：319-321 [22] 曾 涛，刘华山，韩锦峰等.环割对烤烟酶活性及烟碱和钾含量的影响[J].河南农业科学，2005，3：32-34
[23] 郭月清，齐群钢.打顶对烟草根系不同部位合成烟碱能力的影响[J].烟草科技，1990（2）：36-38
[24] 马新明.不同根系调节剂对烟草烟碱及钾素分布的动态影响[J].河南农业大学学报，2000，（4）：345-348
[25] 周焱，沈宏，李志涛等.环切对考烟上部叶烟碱含量及品质的影响[J].西南农业大学学报，2002，24（2）：131-134.
[26] 舒海燕，杨铁钊，丁永乐等.环剥对烤烟叶片钾含量的影响[J].河南农业科学，2002（7）：15-17.
[27] 李进平，李锡宏.白肋烟烟碱含量的机械调控技术[J].烟草科技，2002，10：17-18
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