第六章 微 生 物 的 代 谢
能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。 物质代谢：物质在体内转化的过程。 初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必需的代谢物的代谢类型；产物：氨基 酸、核苷酸等。
次级代谢： 它们不是微生物生长所必需的代谢物质的代谢类型； 生物碱等。
第一节 微生物的能量代谢 有机物（化能异养菌） 最初能源 日光 （光能自养菌） 通用能源（ ATP ） 无机物（化能自养菌） 能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
微生物的能量代谢：微生物生命活动所需要的化学能都是由微生物对环境所提供的能量 本身储存的能量 ）进行能量形式的转变而得到的，这个过程称为微生物的能量代谢。 一、化能异养菌的生物氧化和产能
生物氧化（ biological ）：物质在细胞内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能 量的过程。它是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 其特点为：
能源物质是有机化合物 ; 葡萄糖和果糖是主要碳源和能源 ;
戊糖要经转化后进入葡萄糖降解途径； 其他糖以及多糖则要经转化或降解成葡萄糖； 醇、醛、有机酸、氨基酸、烃类、芳香族等有机化合物的能量代谢也是以转化后进入葡萄糖 降解途径的。 故葡萄糖是化能异养型微生物进行能量代谢最基本的途径。 葡萄糖的生物氧化过程：
脱氢： EMP 途径、 HMP 途径、 ED 途径、 TCA 循环 递氢：呼吸链方式传递。受氢：氧、无机或有机氧化物等氢受体。
功能：产能（ATP）、产还原力〔H丨和小分子中间代谢物。 类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵
（一）底物脱氢的途径
1、 EMP 途径（ Embden-Meyerhof-paras pathway ）又称为糖酵解途径，分两个阶段共 10 步反 应。
（根据电子受体的不同 ）。
（ 或
产物：抗生素、 色素、激素、
2、 HMP途径（hexose mo nophosphate pathway ）又称磷酸戊糖途径或单磷酸己糖途径、磷 酸葡
萄糖酸途径或 WD 途径。是产生大量 NADPH2 形式的还原力和多种重要中间代谢物的 代谢途径。 特点：葡萄糖不经 EMP 途径和 TCA 循环而得到彻底氧化，并产生大量 NADPH+H+ 。 三阶段： 一是葡萄糖分子通过几步氧化反应产生 产生磷酸己糖和磷酸丙糖。
大多数好氧菌和兼性厌氧菌中都存在 HMP 途径，且常与 EMP 途径同时存在。
5-磷酸核酮糖和二氧化碳；
二是 5-磷酸 -核酮糖发生异构化产生 5-磷酸 -核糖和 5-磷酸 -木酮糖； 三是磷酸戊糖发生碳架重排，
3 .ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG ）裂解途径。
ED 途径可以不依赖于 EMP 和 HMP 途径而单独存在，是少数缺乏完整 EMP 途径微生物的 一种替代途径。 其特点是葡萄糖只经 4 步反应即可快速获得由 EMP 途径需经 10 步才能获得 的丙酮酸。
4、TCA 循环（tricarboxylic acid cycle）
丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱酸、形成 CO2 、 H2O 和 NADH2 的过程。
二、自养菌的生物氧化—产能和产还原力 包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过磷酸化反应相偶联，就可产生
ATP。
自养菌最重要的就是把 CO2 先还原成 [CH2O]n 水平的简单有机物，再进一步合成复杂的细 胞物质。 1、化能自养菌的生物氧化和产能 通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。
氢的氧化： H2 + 1/2 O2 硫的氧化 : S2-+2 O2
H2O+237.2KJ （氢细菌） SO42－ + 794.5KJ （硫杆菌）
1
氨的氧化 : NH4+ + 2/3 O2 NO2- + 1/2 O2 铁的氧化 :
2Fe2+ + 1/2 O2 + 2H+
2Fe3+ + H2O + 44.4KJ （铁细菌）
2、光能自养型菌的生物氧化和产能
光能通过光合生物的光合色素吸收并转变成化学能
生成生物可利用的能量。
第二节 微生物的分解代谢与合成代谢 一、分解代谢
（一）碳水化合物的分解 糖类物质是微生物赖以生存的主要碳源物质与能源物质。 主要有淀粉、纤维素、半纤维素、果胶和几丁质等。
1、 淀粉的降解： 通过a -淀粉酶、3 -淀粉酶、葡萄糖苷酶、异淀粉酶将其水解成双糖与单 糖后，被微生物吸收，再被分解与利用。淀粉是重要的发酵原料，利用它可以生产多种多样 的发酵产品。
发酵工业：酒精、酒类、有机酸，味精、酶制剂等 食品工业：饴糖、葡萄糖、果葡糖浆 制药工业：抗生素
2、 纤维素降解：只有在产生纤维素酶的微生物作用下，才被分解成简单的糖类。 多种微生物具有纤维
素分解酶，其中尤以霉菌的木霉活力较高。
3、 半纤维素降解：半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。 菌种：曲霉、根霉与木
霉等属。
4、 果胶质的降解：果胶酶分由 D-半乳糖醛酸通过a -1, 4糖苷键连接成的果胶。产物：半 乳糖醛酸。
菌种：芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌、曲霉、葡萄孢霉和镰刀霉等属 胺。再经脱氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。
菌种：某些细菌（溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌） 。 （二）含氮有机物的分解
蛋白质、核酸及其不同程度的降解产物通常是作为微生物生长的氮源物质或作为生长 因子，在某些条件下可作为某些有机体的能源物质。
菌种：大多数为真菌。 应用： 传统的发酵豆制品、蛋白酶生产等。 （三）脂肪与脂肪酸的代谢
可作为碳源和能源， 但一般利用缓慢， 尤其有其他容易利用的碳源与能源物质时， 一般不被 微生物利用。
脂肪酶广泛存在于真菌中， 如假丝酵母、 镰刀菌和青霉菌等属的真菌， 产生脂肪酶能力较强， 而细菌产生脂肪酶的能力较弱。 脂肪T脂肪酸+甘油 甘油T丙酮酸T三羧酸循环T 二、合成代谢
定义： 微生物利用分解代谢所产生的能量、 中间产物以及从外界吸收的小分子物质， 合成复 杂的细胞物质的过程称为合成代谢。
要素：能量、还原力与小分子前体物质。
能量：由 ATP 和质子动力提供。 还原力： NADH2 和 NADPH2 。
三、分解代谢与合成代谢的关系 微生物细胞内的物质代谢是一个完整而统一的过程。 分解代谢与合成
CO2+H2O
.
5、 几丁质的分解：由 N —乙酰葡萄糖胺通过于 1 , 4糖苷键连接而成。产物： N —乙酰葡萄 糖
ATP ，用来支持生物的生长。
NO2- + H2O + 2H+ + 270.7KJ NO3- + 77.4KJ （硝化细菌）
光能自养菌利用光合色素即叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素，吸收光能，通过光合磷酸 化作用，
2
代谢过程中的重要中间 产物。 第三节 微生物初级代谢和次级代谢
一、初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质， 通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动所需的物质和 能量的过程。
是一种微生物自我调节代谢的方式。 1. 控制营养物质透过细胞膜进入细胞； 2. 通过酶的定位控制酶与底物的接触； 3. 控制代谢流。
包括：酶活性的调节 :激活与抑制
酶合成的调节 :诱导和阻遏
初级代谢 是酶分子水平上的调节。 （一）酶活性的调节 通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制。
1、酶活性的激活：最常见的是前体激活，即代谢途径中后面的反应可被该途径较前面的 一个产物所促进。
A
B
C
D
激活 2、酶活性的抑制：表现在某代谢途径的末端产物过量时，它可反过来直接
抑制该途径中第 一个酶的活性， 促使整个反应过程减慢或停止， 从而避免了末端产物的过多累积。 主要表现 在氨基酸、核苷酸合成途径中。
直线代谢途径中的反馈抑制： 苏氨酸脱氢酶 苏氨酸
a -酮丁酸
异亮氨酸
反馈抑制 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除。
分支代谢途径中的反馈抑制：又分为：
a. 同功酶调节 定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。 特点： 是在分支途径中第一个酶有一组同工酶， 每一分支代谢产生的终产物只对一种同工酶 具有反馈抑制作用，某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。 E1 E2
b. 协同反馈抑制
定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时 馈调节方式。 P217 例 c. 累积反馈抑制
定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶， d. 顺序反馈抑制
一种终产物的积累 ,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性， 使合成终止。
(二)酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。 1、 诱导：凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导 2、 阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏 间接而缓慢
1、诱导 组成酶： 是细胞固有的酶类， 其合成是在相应的基因控制下进行的， 它不因分解底物或其
(induction) 。 (repression)。
所以当几种末端
,才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反
产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。
分末端产物反馈阻遏、分解代谢物阻遏。 是基因水平上的调节，
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