来补充，于是中心色素恢复原状，而原初电子供体被氧化。这样不断地氧化还原，就把电子不断地传递给原初电子受体，从而完成了光能转换为电能的过程。 2．电子传递和光合磷酸化
作用中心色素分子被激发后，把电子传递给原初电子受体，转为电能，再通过水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH＋H＋，从而将电能转化为活跃的化学能，并把化学能贮藏于这两种物质之中。
光合作用的光化学反应是由两个光系统完成的。由于现代研究技术的进展，已经直接从叶绿体中分离出下列两个光系统，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统Ⅰ的颗粒较小，直径为110埃，位于类囊体膜的外侧；光系统Ⅱ的颗粒较大，直径为175埃，位于类囊体膜的内侧。PSⅠ的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP＋的还原，其作用中心是P700。当PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激发后，把电子供给 Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶的参与下，Fd把NADP＋还原成NADPH＋H＋。PSⅡ的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。光系统Ⅱ的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给光系统Ⅰ。连接着两个光系统的电子传递链，是由一系列互相衔接着的电子传递物质（光合链）组成的。光合链中的电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559、Cytf和质体蓝素（PC）等。关于两个光系统的光化学反应和电子传递，如图下图所示。 光合作用中的两个光化学反应和电子传递
Z–原初电子供体 Q–未知因素 Fd–含铁氧化还原蛋白（－0.43伏）
光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光反应的电子传递过程中能产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化又分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种类型。
光系统Ⅱ所产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上引起了ATP的形成。同时把电子传递到PSⅠ上去，进一步提高能位，使H＋还原 NADP＋成为NADPH＋H＋。在这个过程中，电子传递不回到原来的起点，是一个开放的通路，故称非循环式光合磷酸化。其反应式为：
2ADP＋2Pi＋2NADP＋＋2H2O 2ATP＋2NADPH＋2H＋＋O2
光系统Ⅰ产生的电子经过铁氧还蛋白和细胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴随其他反应。在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了位能，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化。其反应式为： ADP＋Pi ATP
经过光反应后，由光能转变来的电能暂时贮存在ATP和NADPH中。叶绿体用ATP和NADPH＋H＋，便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH＋H＋称为还原力或同化力。还原1分子CO2，需要2个NADPH＋H＋和3个ATP，这3个ATP中有2个产生于非循环式光合磷酸化，还有1个产生于环式光合磷酸化。 3．碳的同化
从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH＋H＋中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定化学能。光合作用中，由CO2到己糖的总反应式可表示如下： 6CO2＋18ATP＋12NADPH＋12H＋＋12H2O→6–磷酸果糖（已糖）＋18ADP＋12NADP＋＋17H3PO4 高等植物光合同化CO2的生化途径有卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢三种。其中以卡尔文循环最基本、最普遍，同时也只有这种途径具备合成淀粉等产物的能力。其他两种不够普遍，而且只能起固定、转运CO2的作用，单独不能形成淀粉等产物，所固定的CO2在植物体内再次释放出来，参与卡尔文循环。
（1）卡尔文循环：卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，它能形成碳水化合物并输送到细胞质中。在这个循环中，由于大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又称为C3途径。卡尔文循环大致可分为核化、还原和再生三个阶段。 ①羧化阶段：1，5–二磷酸核酮糖十CO2→3–磷酸甘油酸 ②还原阶段：3–磷酸甘油酸→3–磷酸甘油醛
③再生阶段：3–磷酸甘油醛→6–磷酸果糖→5–磷酸核酮糖→1，5–二磷酸核酮糖（简称RuBP）
在此循环途径中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，生成3–磷酸甘油酸；3–磷酸甘油酸经磷酸化和脱氢两步反应，生成3–磷酸甘油醛；3–磷酸甘油醛分别经两条途径又重新回到RuBP，继续进行CO2的固定、还原等一系列反应，使循环反复进行。 卡尔文循环的产物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3–磷酸甘油醛（简写为PGALd），再由2个PGALd化合而成葡萄糖。这一循环的总账是：循环3次，固定3个CO2分子，生成6个PGALd，其中1个PGALd用来合成葡萄糖或其他糖类，这1个PGALd才是本循环的净收入，其余5个PGALd则用来产生3个分子的RuBP以保证再循环。所以每产生1分子葡萄糖需要2个分子的PGALd，即需要完成6次循环。从能量的变化来计算：生产一个可用于细胞代谢和合成的PGALd，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。即： 3RuBP＋3CO2 PGALd＋3RuBP
PGALd在叶绿体中不能积累，需通过一系列转化形成淀粉，作为光合作用的产物，暂时贮存于叶绿体中，或输出叶绿体，在细胞质中转变为蔗糖。一般以淀粉和蔗糖作为光合作用的产物。
（2）C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。
C4植物叶片的结构很独特，含有2种不同类型的光合细胞，各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
在C3植物中，CO2是在叶肉细胞中通过卡尔文循环而被固定还原的。在C4植物的叶肉细胞中，CO2的接受体不是C3途径的RuBP，而是PEP。催化这一反应的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（简写成PGA），而是生成四碳的双羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH还原而成苹果酸。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞中，脱羧放出CO2，而成为丙酮酸。丙酮酸再回到叶肉细胞中，被转变为PEP，继续固定CO2。而苹果酸脱羧产生的CO2，在维管束鞘细胞中仍为RuBP所固定，而进入卡尔文循环。C4植物既有C4途径又有C3途径，这2个途径的关系如下图所示。 C4植物中的C4途径与C3途径的关系
在C4植物中，CO2在叶肉细胞中先按照C4途径被固定，然后在维管束鞘细胞中仍旧是通过卡尔文循环而被还原。由于在C4植物的C4途径中，PEP羧化酶对CO2的亲和力极强，甚至当CO2浓度降低时，也能固定CO2。所以C4途径是在 CO2浓度低时获取CO2的一种途径。生活在高强光和热带地区的多种植物，气孔经常是关闭的，这样可防止水分的过度散失，但同时也导致体内CO2浓度的降低。C4途径的存在，使CO2不致成为光合作用的限制因子，从而提高了光合效率。这通常是C4植物的生产效率明显高于C3植物的重要原因之一。C3植物生产效率较低的另一个原因是它们具有较强过程的光呼吸。 4．光呼吸
光呼吸是指绿色植物只在光照条件下才能吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸和一般生活细胞的呼吸作用（通过线粒体释放CO2的呼吸作用）显著不同，它是在光刺激下绿色细胞释放CO2的现象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下释放CO2的多少，这样释放的CO2，实际上是植物在光合作用过程中同化的CO2，它往往将光合作用已固定的20％～ 40％的碳变成CO2再释放出来。显然这是一个消耗过程，对积累光合产物很不利。
光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸来自叶绿体，叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化O2与RuBP结合。在CO2分压低、氧分压高时，这个酶催化O2与RuBP结合而生成三碳的3–PGA和二碳的2–磷酸乙醇酸。2–磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和无机磷酸。乙醇酸进入过氧化物体，在这里被氧化，其产物进入线粒体，在这里释放出CO2，这就是光呼吸的全过程。 （四）呼吸作用
呼吸作用为生物体进行生命活动提供能量，任何活的细胞都在不停地进行着呼吸作用，呼吸作用的停止就意味着细胞的死亡。呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。 1．有氧呼吸的全过程
细胞有氧呼吸的全过程可分为以下三个步骤：
糖酵解：将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）和生成少量ATP。 三羧酸循环：丙酮酸彻底分解为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。
氧化磷酸化：氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。 （1）糖酵解
糖酵解是葡萄糖氧化的第一阶段。包括一系列反应，都是在细胞质中发生的，不需要氧，每一步反应都有特定的酶催化。
糖酵解的全过程，主要包括以下步骤：
①葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是比较稳定的化合物，如果要使它氧化放出能量来，必须先给予活化能来推动这个反应，使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。这个活化能是由ATP提供的。一个ATP的磷酸通过己糖激酶的催化反应而连到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成为葡萄糖–6–磷酸，这一反应是放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约释放出30.5kJ自由能，其中大部分变为热而散失，小部分用于使磷酸与葡萄糖结合，由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的，所以写成直线。
②葡萄糖–6–磷酸经异构酶的催化而变为它的异构体果糖–6–磷酸，然后又有一个ATP分解，一个磷酸根连到1位C上，成为果糖一1，6–二磷酸。这一反应是通过磷酸果糖激酶的催化而实现的。
反应至此，消耗了2个ATP分子，经过一系列酶的催化一个葡萄糖分子形成一个果糖一1，6–二磷酸分子。
③醛缩酶催化果糖一1，6–二磷酸裂解，产生2个分子的三碳化合物，它们分别是磷酸二羟丙酮和3–磷酸甘油醛（PGALd），以参加进一步的代谢。
以上从一个分子葡萄糖转化为2分子的PGALd，是糖酵解的第一阶段。这一阶段不但没有产生ATP，反而从细胞贮备中消耗了2个ATP。
④PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3–二磷酸甘油酸。2个PGALd氧化，脱下2个已同时放出能（－43.1kJ），H由辅酶NAD＋（电子受体）接受而成为还原态的NADH＋H＋；产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中，即PGALd分子从细胞质基质的无机磷酸盐（Pi）中吸收一个磷酸，生成1，3–二磷酸甘油酸（DPGA）。由于这一分子中新形成的键是高能的，所以用曲线表示。
⑤DPGA的高能磷酸键转移至ADP，产生ATP和3–磷酸甘油酸，这一反应称为底物水平的磷
酸化，以示与氧化磷酸化的区别。至此，细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP，同时有2个NAD＋还原为2个NADH＋H＋。
⑥3–磷酸甘油酸经2–磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键，在丙酮酸激酶的催化下，发生第二次底物水平的磷酸化，又生成2个ATP和2个丙酮酸。
以上是糖酵解的第二阶段，这一阶段共产生了4个ATP。
糖酵解过程的总账是：一分子的葡萄糖分解为2个分子的丙酮酸，NAD＋被还原，产生了2个 NADH＋H＋。总反应为：
葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2NAD＋→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O 在葡萄糖到丙酮酸的整个过程中，能位是逐步下降的，但只有上述两个反应的能位下降较大，足以生成ATP。其他反应则只有微小的下降，还不足以生成ATP。
葡萄糖经过精酵解过程只放出了不足l/4的化学能，大部分能量还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中。糖酵解发生在胞质中，而丙酮酸的继续氧化包括三羧酸循环和电子传递两个过程，则是在线粒体中进行的。丙酮酸在进入三羧酸循环之前，先要氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酸辅酶A（简写为乙酸CoA）。这一过程除释放出1分子CO2外（这是细胞呼吸最早释放出来的CO2），同时还发生NAD＋的还原。氧化脱羧实际上就是脱氢脱羧过程。丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的，所产生的乙酸CoA即进入三羧酸循环（或称柠檬酸循环），三羧酸循环也发生在线粒体基质中。 （2）柠檬酸循环
柠檬酸循环的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物，即柠檬酸。柠檬酸是一种三羧酸，所以这一循环又称为三羧酸循环（简称为TCA循环）。
柠檬酸循环途径中的酶，除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜之外，其余均存在于线粒体基质中。柠檬酸循环的全过程分述如下：
柠檬酸循环的第一步是每个二碳的乙酰CoA分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸：
乙酸CoA＋草酰乙酸→柠檬酸＋CoA
柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酰CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个，在柠檬酸循环中脱去2个。这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2，这样葡萄糖中的碳就被完全氧化了。
TCA过程中发生的主要事件的顺序为：
① 乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，释放CoA。
② 柠檬酸分子不能进行脱氢反应，它先失去一个H2O而成为顺乌头酸，再结合一个 H2O转变为异柠檬酸。
③ 异柠檬酸同时进行脱氢和脱数反应，生成五碳的α–酮戊二酸，放出一个CO2，同时一个NAD＋还原为NADH＋H＋。
④ a–酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应，并和CoA结合，生成含有一个高能硫键的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同时释放出一个CO2，并且将NAD＋还原为NADH＋H＋。故这一反应与丙酮酸的脱氢脱羧反应相同，也是有CoA参与的。 ⑤ 琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成为琥珀酸，放出的能量则转入高能磷酸键中，即生成三磷酸鸟苷（GTP），GTP再将高能磷酸转入ADP产生ATP。这也是底物水平磷酸化的过程。 ⑥ 琥珀酸脱氢生成延胡索酸。催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上，其辅酶是FAD，而不是NAD＋，所以在这里是FAD接受氢而生成FADH2。 ⑦ 延胡索酸和水化合而成苹果酸。
⑧ 苹果酸氧化脱氢，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新与新的乙酸CoA分子结合，开始新一轮循环。在这一反应过程中，一个NAD＋还原为NADH＋H＋。
柠檬酸进行一次循环，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并释放2分子CO2，8个氢（8个质子和8个电子），其中4个来自乙酰CoA，另4个来自加入的水分子。这些氢被传递到电子受体上，生成3分子NADH＋H＋和1分子FADH2。此外，柠檬酸循环中还生成了1分子ATP，这也属于底物水平的磷酸化。由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA，所以一个葡萄糖分子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子6个NADH＋H＋分子个FADH2分子和2个ATP分子。 （3）电子传递系统和氧化磷酸化
葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能量一部分储存在ATP中，一部分还保留在NADH和FADH2中。NADH＋H＋和FADH2中的能量如何释放出来而转移给ATP呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。
电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传递链中最后的电子受体。糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH＋H＋和FADH2中的电子和H＋，沿着电子传递链上各电子传递体顺序地传递，最后到达分子氧。在这一过程中，所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。所以这里的ATP的形成是发生在线粒体内膜上。这里发生的磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的，所以和底物水平磷酸化不同，称为氧化磷酸化。关于氧化磷酸化的机制，目前公认的是化学渗透学说。该学说是英国人P．Mitchell经过大量实验后于1961年首先提出的，其主要论点是认为呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧（膜间隙），造成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。每2个质子顺着电化学梯度，从膜间隙进入线粒体基质中所放出的能量可合成一个ATP分子。一个NADH＋H＋分子经过电子传递链后，可积累6个质子，因而共可生成3个ATP分子；而一个 FADH2分子经过电子传递链后，只积累4个质子，因而只可以生成2个ATP分子。一个葡萄糖分子经过有氧呼吸的全过程，总共能生成的ATP分子数统计如下： 糖酵解：①底物水平的磷酸化?????????????4个ATP（细胞质基质） ②已糖分子活化消耗?????????????2个ATP（细胞质基质） ③产生2分子NADH＋H＋，经过电子传递生成??4个或6个ATP（线粒体） 净积累??????????????????6或 8个ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生2分子NADH＋H＋（线粒体），可生成??????6个ATP 柠檬酸循环：①底物水平磷酸化（线粒体）?????????????2个ATP ②产生6个NADH＋H＋（线粒体），可生成???????18个ATP ③产生2分子FADH2（线粒体），可生成????????4个ATP 总计生成???????????????????36或38个ATP 在糖酵解过程中产生的2分子NADH＋H＋为什么有时生成4个ATP，有时又生成6个ATP呢？这是因为：糖酵解是在细胞质基质中进行的，在真核生物中，细胞质基质中的NADH＋H＋不能通过正常的线粒体内膜，线粒体外的NADH＋H＋可将其所带的H转交给某种能透过线粒体膜的化合物，进入线粒体内以后再氧化。胞质中的NADH＋H＋是通过下列两种穿梭运送的系统而到达线粒体基质，然后再通过线粒体内膜上的呼吸链进行氧化的。 ① 磷酸甘油穿梭系统：胞质中含有以NADH＋H＋为辅酶的磷酸甘油脱氢酶可以将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油，后者可以扩散到线粒体基质内。线粒体基质内，则有另一种含有FAD的α–磷酸甘油脱氢酶，它可催化进入的1–磷酸甘油脱氢，形成FADH2。于是胞质内的NADH＋H＋便间接地形成了线粒体基质内的FADH2，后者通过呼吸链产生ATP，每1分子FADH2可产生2分子ATP。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经组织中。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织中要少2个，即产生36个ATP。
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