经研究发现，核仁结构主要是四种。第一种结构是直径为150?～200 ?的颗粒成分。第二结构是直径为20?～30 ?的纤维成分。第三种结构是伸入到核仁中的染色质，它的电子密度比较低。第四种结构部分是基质，即上述三种结构以外的部分。
核仁是核糖体RNA（tRNA）合成及核糖体亚单位前体组装的场所，与核糖体的生物发生密切相关。核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体的rRNA共有四种：5S、5.8S、18S、28S，其中后三种是在核仁中合成的。 （4）核基质
间期核内非染色或染色很淡的基质称核内基质。染色质和核仁悬浮于其中，它含有蛋白质、RNA、酶等。核内基质亦称核液。 4．细胞骨架
细胞骨架普遍存在于真核细胞中，蛋白质纤维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。 （1）细胞膜骨架
指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构，称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又能与细胞质骨架相连，主要参与维持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成某些生理功能。 （2）细胞质骨架
要指存在于细胞质中的三类成分：微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。 微管：它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP水 解，获得运动所需的能量。除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。 此外，微管常常分布在细胞的外线，起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微 管可能与支持和神经递质的运输有关。 微丝：微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50 ?～60 ?， 常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的运动蛋白。由此可知， 它有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也必须由微丝收缩而产生。有的微 丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。
中 间纤维：其粗细介于微管和微丝之间，也是由蛋白质组成。不同组织中，中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体 系，细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜，内与核内的核纤层相通，它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。 （3）细胞核骨架
真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架，对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。 （5）鞭毛和纤毛
鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的特化结构，具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同，包括两部分：鞭杆、基体。
鞭杆轴心是由“9＋2”排列的一束微管构成（包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管）。
基体则无中央微管，外周由9个三联体微管组成，呈“9＋0”结构。这与中心粒的相同。 （五）细胞增殖
中学教材中我们学过细胞周期的概念，即进行连续分裂的细胞从上一次分裂结束到下一次分裂完成所经历的过程。细胞周期分为分裂间期和分裂期。 1．有丝分裂 （1）分裂间期
分裂间期是细胞生长期，为分裂期作物质准备，包括G1、S、G2三个时期。
G1期：细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成，并且为下阶段S期的DNA合成作准备，特别是合成DNA的前身物质、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及储备能量。
S期：从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞。 G2期：这个时期又叫做“有丝分裂准备期”，因为它主要为后面的分裂期作准备。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA和蛋白质的合成，为分裂期纺锤体微管的组装提供原料。 （2）分裂期（M期）
细胞一旦完成了细胞分裂的准备，就进入有丝分裂期。细胞分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，可以人为地将它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体的形成、复制和移动等活动，保证了将S期复制的两套DNA分子平均地分到两个子细胞中去。 2．减数分裂
减数分裂是一种特殊的有丝分裂，细胞连续分裂两次，而染色体只复制一次，形成的四个子细胞中的染色体数目比母细胞减少一半。
在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期，称为减数分裂前间期，也包括G1、S、G2三个时期。但S期较长。 （1）第一次分裂
减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中，特别是前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ：时间较长，又分为五个时期。
细线期 是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复制，一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条染色单体。 偶线期 是同源染色体配对的时期。
粗线期 染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。
双线期 联会的两条同源染色体开始分离，但在交叉点上它们还保持连在一起，所以两条染色体并不完全分开。
终变期 一般核仁开始消失、核膜开始解体。 ②中期Ⅰ
配对的同源染色体（二价体）排列于赤道面中，形成赤道板。这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同形态，比如环状、棒状、C字型、十字型等。 ③后期Ⅰ
二价体中两条同源染色体分开，分别向两极移动。但这时的每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是，二价体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。 ④末期Ⅰ
染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色体解螺旋，核膜、核仁重现，通
过胞质分裂形成两个子细胞。但也有的细胞只形成两个子核，不进行胞质分裂。
减数分裂间期：在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短，且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些生物甚至没有这个间期，而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。 （2）第二次分裂
第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面，两条染色单体的着丝点分别向着两极，形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开，移向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜，出现核仁经过胞质分裂，完成减数分裂过程。 3．无丝分裂
无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以又叫做直接分裂。
关于无丝分裂，有不同的看法：有人认为无丝分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。
无 丝分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参 与下形成细胞膜。在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有变化，实际上染色 质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还待进一步研究。 （六）细胞分化
细胞分化，简单说是在个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。任何个体都是由许多在形态和功能上不同的细胞组成的，它们分别构成组织、器官、系统。这些具有不同形态和功能的细胞是通过分化过程形成的。细胞分化是现代生物学的基本问题之一。 1．细胞分化的原理 （1）细胞核的全能性
在动物个体发育过程中，受精卵具有分化出各种组织和细胞，并建立一个完整个体的潜在能力，这种细胞称为全能细胞。
在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞，虽然具有分化出多种组织的可能，但却不能发育成完整的个体，这部分细胞叫做多能细胞。
在动物长成后，成体中储存着保持增殖能力的细胞，它们产生的细胞后代有的可能分化为多种组织，有的可能只分化出一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。
看来，随着动物细胞分化程度提高，细胞分化潜能越来越窄，尽管如此，但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质，具有全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜能，保持着发育的全能性。 （2）基因的选择表达
细 胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的，而是与基因选择表达有关。细胞的编码基因分为两类：管家基因和奢侈基因。管家基因是维持细胞生存必需的一类基因， 在各类细胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组织细胞中选择表达的基因，与分化细胞的特殊性状直接相关，这类基因的丧失对细胞生存没有直接影响。目前一 般认为，细胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表达的结果。
2．细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响 （1）细胞质在细胞分化中的决定作用
受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂，从核物质的角度看都是均匀分配到子细胞中，
但是细胞质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分裂时的不均等分配，在一定程度上决定了细胞的早期分化。
（2）细胞核在细胞分化中的作用
细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此，在细胞分化过程中，细胞核对于细胞分化也肯定有重要的影响，它可能通过控制细胞质的生理代谢活动从而控制分化。 （3）外界环境对细胞分化的影响
细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响，并决定其分化方向。另外，在多细胞生物幼体发育过程中，环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。 3．癌细胞
在个体正常发育过程中，细胞有控制地通过有丝分裂增殖，有秩序地发生分化，执行特定的功能。可是，有时部分细胞由于受到某种因素的作用则发生转化，不再进行终未分化，而变成了不受调节的恶性增殖细胞，这种细胞即称为癌细胞。 （1）癌细胞的主要特征
癌细胞的主要特征表现在无限增殖；接触抑制现象丧失；细胞间的粘着性降低，易分散和转移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；细胞骨架结构紊乱；产生新的膜抗原；对生长因子需要量降低等方面。
（2）致癌因子及癌基因学说
凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类：化学致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。
一 些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”：认为病毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起，而正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通 过病毒感染而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻，则细胞能正常发育；在各种致癌因子作用下，细胞癌基因被活化而使细胞发生癌变。
第三章 动物生理 一、竞赛中涉及的问题
根据国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物竞赛大纲（试行）要求，有关人体及动物生理的内容，主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节（神经和激素）和生殖。上述内容在中学生物学教学大纲中已有过一些简单的介绍，这里只就竞赛中经常要用到的一些知识作进一步的补充说明。 （一）细胞的生物电现象
生物电现象是指生物细胞膜在安静状态和活动时伴有的电现象。它与细胞兴奋的产生和传导有着密切的关系。现以神经细胞为例来讨论细胞的生物电现象。 1．静息电位及产生原理
（1）静息电位：细胞膜处于安静状态下，存在于膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如下图所示，将两个电极置于安静状态下神经纤维表面任何两点时，示波器屏幕上的光点在等电位线作横向扫描，表示细胞膜表面不存在电位差。但如将两个电极中的一个微电极（直径不足1μm）的尖端刺入膜内，此时示波器屏幕上光点迅速从等电位下降到一定水平继续作横向扫描，显示膜内电位比膜外电位低，表示细胞膜的内外两侧存在着跨膜电位差。此电位差即
是静息电位。一般将细胞膜外电位看作零，细胞膜内电位用负值表示。 静息电位测量示意图
A．膜表面无电位差 B．膜内外两侧有电位差
同类细胞的静息电位较恒定，如哺乳类动物神经细胞的静息电位为－70～－90mV。 安静时，细胞膜两侧这种数值比较稳定的内负外正的状态，称为极化。极化与静息电位都是细胞处于静息状态的标志。以静息电位为准，若膜内电位向负值增大的方 向变化，称为超极化；若膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化；细胞发生去极化后向原先的极化方向恢复，称为复极化。从生物电来看，细胞的兴奋和抑制 都是以极化为基础，细胞去极化时表现为兴奋，超极化时则表现为抑制。 （2）静息电位的产生原理：“离子流学说”认为，生物电产生的前提是细胞膜内外的离子分布和浓度不同，以及在不同生理状态下，细胞膜对各种离子的通透性有差异。据测定，在静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性见下表。 主要离子
离子浓度（mmol／L） 膜内与膜外离子比例 膜对离子通透性 膜内 膜外 Na＋ K＋ Cl－
A－（蛋白质） 14 155 8 60 142 5 110 15 1︰10 31︰1 1︰14 4︰l
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
在静息状态下，由于膜内外K＋存在浓度差和膜对K＋有较大的通透性，因而一部分K＋顺浓度差向膜外扩散，增加了膜外正电荷；虽然膜内带负电的蛋白质（A－）有随K＋外流的倾向，但因膜对A－没有通透性，被阻隔在膜的内侧面。随着K＋不断外流，膜外的正电荷逐渐增多，
（绝密）高中生物竞赛辅导
