（绝密）高中生物竞赛辅导

【参考答案】 1．D 2．A 3．D 4．B 5．D 6．释放、储存、酶 7．A 8．D 9．B 10．C 11．A 12．D 13．B 14．A 15．D 16．A 17．A 18．A 19．A 20．A 21．C 22．A 23．C

第二章 细胞生物学 一、竞赛中涉及的问题

细胞生物学是现代生物学的重要组成部分，这部分知识在国际IBO竞赛纲要中占据了比较大的比例。现行的中学生物学教材对纲要中提及的很多概念都没有涉及到。因此，有必要根据纲要的内容进行补充和深化。同时也应当注意，还是要以基础知识为主，不可片面地拔高。 （一）细胞生物学的发展 1．细胞的发现

1665年 英国物理学家罗伯特·虎克用他自制的显微镜观察栓皮栎的软木切片时，看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的“小室”称为细胞。其实，他所看到的是植物细胞 死亡后留下来的细胞空腔，是一个死细胞。尽管如此，虎克的工作还是使生物学的研究进入了微观领域。此后，许多人在动、植物中都看到和记载了细胞构造的轮 廓。 2．细胞学说的建立

自虎克发现细胞之后约170年，到1839年创立了细胞学说。在这期间内，人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛的研究，积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性，它们都是由细胞所组成的。在这一背景下，德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点，次年又经德国动物学家施旺加以充实，最终创立了细胞学说。 细 胞学说的主要内容是：细胞是动、植物有机体的基本结构单位，也是生命活动的基本单位。这样，就论证了整个生物界在结构上的统一性，细胞把生物界的所有物种 都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展，为辩证唯物论提供了重要的自然 科学依据，恩格斯对此评价很高，把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。 3．细胞学的发展

进入本世纪以来，染色方法的改进，高速离心机的应用，特别是电镜的问世和放射性同位素的应用等，已使细胞生物学发展进入了较高的层次。从1953年开始，逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥秘的分子生物学。分子生物学取得的卓越成就对细胞学的发展是一个巨大的推动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科。

（二）细胞的形态与大小 1．细胞的形状

一 个细胞与其他细胞分离而单独存在时，称游离细胞。游离细胞常呈球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一性等原因，很多单独存在的游 离细胞并不呈球状。例如，动物的卵细胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞，人的红细胞呈扁圆状，某些细菌呈螺旋状，精子和许多原生动物具有鞭毛或 纤毛，变形虫和白血球等为不定形

细胞。

许多细胞构成组织，这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻细胞的制约，并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩，神经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。 2．细胞的大小

细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。在显微技术和电镜技术中常用的单位有：微米（μm或μ）、纳米（又叫毫微米nm）和埃三种。 1m＝102cm＝106μm＝109?

细胞的直径多在10μm～100μm之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.1μm～0.2μm，是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm～2μm。有的细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm；棉花纤维细胞长约1cm～5cm；最大的细胞是鸟类的卵（鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不屑于细胞部分），如鸵鸟蛋卵黄的直径可达5cm。

细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但是它的细胞并不大，生物体积的加大，主要是细胞数目的增多造成的。

（三）原核细胞和真核细胞

构成生物体的细胞可以分成两类：原核细胞和真核细胞。原核细胞代表原始形式的细胞，结构简单，只有一些低等的生物，如细菌、蓝藻、放线菌、枝原体等是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂，大多数生物都是由真核细胞所构成。 1．原核细胞

原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与真核细胞不同，是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成，少数原核细胞的壁还含有其他多糖和类脂，有的原核细胞壁外还有胶质层。

原核细胞内有一个含DNA的区域，称类核或拟核。类核外面没有核膜，只由一条DNA构成。这种DNA不 与蛋白质结合形成核蛋白。原核细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等，但有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中，是蛋白质合成的场所。中间体是质 膜内陷形成的复杂的褶叠构造，其中有小泡和细管样结构。有些原核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白 颗粒等内含物（见下图）。 蓝藻细胞模式图

1．DNA 2．核糖体 3．细胞壁 4．细胞膜 2．真核细胞

真核细胞结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞体内，功能不同的细胞，其形态结构也有不同。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外无细胞壁，无明显的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞有丝分裂时，发出星状细丝，称为星体。 植 物细胞和动物细胞的主要区别是：植物细胞具有质体；其次，植物细胞的质膜外被细胞壁，相邻细胞间有一层胶状物粘合作用，称中层或胞间层。在两个相邻细胞间 的壁上，有原生质丝相连，称胞间连丝，使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细胞中往往有大液泡。原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下： 原核细胞与真核细胞结构的主要区别

原核细胞 真核细胞 细胞大小

很小（1～10微米）

较大（10～100微米） 细胞核

无膜（称“类核”） 有膜 遗传系统

DNA不与蛋白质结合 一个细胞只有一条DNA

核内的DNA与蛋白质结合，形成染色质（染色体） 一个细胞有两条以上染色体 细胞质 无内质网 无高尔基体 无溶酶体 无线粒体

仅有功能上相近的中间体

无叶绿体，但有的原核细胞有类囊体 一般无微管、无微丝 无中心粒 有内质网 有高尔基体 有溶酸体 有线粒体

有叶绿体（植物细胞） 有微管、微丝

在中心粒（动物细胞） 细胞壁

主要由胞壁质组成 主要由纤维素组成

（四）真核细胞的亚显微结构

我们通常把光镜下看到的结构称为细胞的显微结构。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍，分辨的最小极限达到0.2微米，是肉眼分辨率的1000倍。

电子显微镜下看到的结构，一般称为亚显微结构。亚显微结构水平能将分辨率提高到甚至几个埃，放大倍数可达到几十万倍，能使人们对于细胞结构的研究取得更多进展。 1．细胞膜

细 胞膜即细胞质膜，它不仅是细胞与外界环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外的物质交换。此外，在真核细胞内还有丰富的膜系统。它们组成具有各种特定功 能的细胞器和亚显微结构。例如，线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等都是由膜围成的，有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内膜系统以 及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一个必需的结构基础。

（1）质膜的化学组成

细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，蛋白质约占膜干重的20%～70%，脂类约占30%～80%，此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。

构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等，其中以磷脂为主要组分。磷脂主要由脂肪酸、

磷酸和甘油组成。（见下图）它是兼性分子，既有亲水的极性部分，又有流水的非极性部分，磷脂分子的构形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水，一头疏水的分子称为兼性分子。 糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说，功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如，神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质的只有三种，与类脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂，因此含有蛋白质的种类约30种～40种，蛋白质与类脂的比值达3.2之 多。构成质膜的蛋白质（包括酶）的种类很多，这和不同种类细胞的质膜功能有关，少者几种，多者可能有数十种。由于分离提纯困难，迄今提纯的膜蛋白还为数不 多。从分布位置看，质膜的蛋白质可分为两大类。一类只是与膜的内外表面相连，称为外在性蛋白或周缘蛋白。另一类嵌入双脂质内部，有的甚至还穿透膜的内外表 面，称为内在性蛋白。分高外在性蛋白比较容易，但内在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例较小，而内在性蛋白所占的比例较大。

质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般认为，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。

（2）质膜的分子结构模型

关 于质膜的分子结构，有许多不同的模型，其中受到广泛支持的是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个：一是强调了膜的流动性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白 质都是可以流动或运动的。二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶在类脂双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层。

在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白，嵌入类脂层中的蛋白质和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解释。

外 在性蛋白主要处于水的介质中，而内在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要处于油脂介质中，内在蛋白在这种双相环境中所以能保持稳定，是因为它也像磷脂分子那 样具有亲水和疏水两个部分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成，而嵌在脂质在的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某些内在性蛋 白，发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸，而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。

多 糖只分布于膜和外侧，表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的，例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静 止的，而是可以流动的。许多试验证明，质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流 动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱，相反，在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。

质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证据是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（见下图）。他们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的膜抗原相结合，它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种细胞融合后形成一个杂交细胞时，开始一半呈绿色，一半呈红色，说明它们的抗原（蛋白质）是在融合细胞膜中互相分开存在的。但在37℃下保温40分钟后，两种颜色的荧光点就呈均匀分布。

这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过程基本上不需能量，因为它不因缺乏ATP而受抑制。

膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。 （3）物质通过质膜进出细胞

物质进出细胞必须通过质膜，质膜对物质的通透有高度选择性。通透过程可分5种类型：自由扩散、促进扩散、伴随运送、主动运输和内吞外排作用（见下图）。

通过细胞膜物质运输的五种形式 （1）简单扩散；（2）促进扩散；（3）伴随运送；（4）主动运输；（5）内吞外排作用

自由扩散 指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。

由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。

水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。

促进扩散 这也是一种顺浓度梯度的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，K＋不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K＋便可通过。激氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K＋有特异的亲和力，在它的帮助下K＋可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。

主动运输 物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。

一般动物细胞和植物细胞的细胞内K＋的浓度远远超过细胞外的浓度，相反，Na＋的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na＋，吸收K＋的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出Na＋的同时抽进K＋。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到ATP全部用完为止。

关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和Na＋结合，而在内侧一端和Na＋结合。在有ATP提供情况下，载体蛋白内外旋转，使K＋转入内侧，而Na＋转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后，K＋即积累于细胞内，而Na＋进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。

另外还有一种方式的物质运输，也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程，叫伴随运输，又叫协同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP，而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输，就是伴随Na＋的协同运输。

内 吞作用和外排作用大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随 后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取 食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。 与 内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式 排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。