浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis13(5):322～326,2001
植物生长调节剂在农业中的应用及发展趋势
陶龙兴,王 熹,黄效林,俞美玉 (中国水稻研究所,浙江杭州310006)
摘 要:20世纪40年代以来,植物生长调节剂广泛应用于调控作物生长发育,其主要功能有:调节植物内部的化学组成或果实的颜色;启动或终止种子、芽及块茎的休眠;促进发根和根的生长;控制植株或器官大小;提前、推迟或阻止开花;诱导或控制叶片或果实的脱落;调节座果率及果实的进一步发育;促进植株从土壤中吸收矿质营养;改变作物发育的起始时间;增加植物的抗病虫能力和抗逆能力。本文仅对植物生长调节剂的历史、对植物新陈代谢的调节、对开花座果及果实发育的调节、对植物组织器官大小及衰老的调节等作一简要介绍。关键词:植物生长调节剂;作用;发展历史;前景展望中图分类号:S482.8 文献标识码:A
文章编号:1004-1524(2001)05-0322-05
Applicationandprospectsofplantgrowthregulatorsinagriculture:TAOLong-xing,WANGXi,HUANGXiao-lin,YUMei-yu(ChinaNationalRiceResearchInstitute,Hangzhou310006,China)
Abstract:Sincethe1940,naturalandsyntheticplantgrowthregulatorshavebeenusedwithincreasinginci-dencetomodifycropplantsthroughgerminationtoharvestbyalteringtheirgrowthanddevelopment.Thisreviewdealswiththehistoryofplantgrowthregulators,regulationofplantmetabolism,controlofflowering,effectsonfruitsetanddevelopment,controlofabscission,controlofplantandorgansize,recentlydevelopedplantgrowthregulators,andtheperceivedfutureforthesecompoundsasrelatedtoagriculturalneedsandeconomics.Thestrategiesforfutureresearchesforeffectivecompounds,andtheinfluenceofregulatoryissuesonthedevelopmentandavailabilityofthesecompoundsarealsodiscussed.
Keywords:plantgrowthregulator;developmenthistory;futureprospects
21世纪农业生产中,科学技术作为第一生产力将发挥越来越大的作用。遗传育种技术、实用生物工程技术将在更大范围内应用,作物化控技术紧随其后,也将发挥更显著的作用。
科学家在致力于植物激素理论研究的同时,重视植物激素的应用研究。化学家与植
收稿日期:2000-01-21作者简介:陶龙兴(1962-),男,江苏常熟人,中国水稻研究所副研究员,从事植物生长调节剂应用技术研究。
物生理学家在植物激素研究领域通过密切合作,研制了许多具有类似植物激素活性的物
质———植物生长调节剂,使得利用植物生长调节剂调控作物生长发育进程成为现实,并逐步形成一整套成熟有效的作物化控技术,这些技术成果在克服环境和遗传局限、改善品质和贮藏条件等方面发挥了积极作用[1,2]。在我国,赤霉素、乙烯利、缩节胺(助壮素)、多效唑等植物生长调节剂的开发研究,均卓有成效,产生了巨大的经济效益与社会效益[3,4]。陶龙兴等:植物生长调节剂在农业中的应用及发展趋势·323·
1 植物生长调节剂的发展历史
植物生长调节剂应用的历史可以追溯到基督时代,那时人们即知道把橄榄油滴在无
花果树上可以促进无花果的发育,后来人们知道高温使橄榄油分解,释放出的乙烯影响无花果的发育。20世纪20年代,人们普遍认为,烟熏可以导致菠萝开花,至30年代,人们才明白了烟熏导致菠萝开花的原因是烟中含有乙烯从而促进了菠萝的开花。在美国的夏威夷,乙烯利的开发研究很快进入商品化阶段。40年代,生长素被发现具有乙烯利类似的作用,萘乙酸(NAA)很快成为继乙烯利以后又一商品化的植物生长调节剂被用于菠萝生产。40～50年代,马来酰肼(MH)用于公园、墓地以及公路两旁抑制杂草的生长。60～70年代,矮壮素(CCC,Chormequat,Cyco-cel),用以控制小麦生长高度而不影响籽粒大小和品质。80年代初,单一植物生长调节剂的最大市场是美国的棉花脱落剂,其次可能是乙烯利,用于马来西亚及东南亚橡胶割胶,以及热带地区甘蔗的催熟。90年代,控制作物顶端生长优势,促进侧芽(分蘖)滋生的多效唑(PP333)被广泛应用于中国的稻作以及果树、园艺等方面,也用于油菜壮秧,提高秧苗的抗寒能力等,年应用面积超过667万hm2。
创,已成为我国水稻、油菜生产的常规技术。
“缩节胺(助壮素)调节棉花株型技术”已成为植棉生产的常规技术,每年在我国应用面积约为100万hm,这项技术最早源于德国,该技术后来又得到了进一步的发展完善。
“赤霉素调节杂交稻制种田花期技术”系我国的创新技术,每年应用面积约26.7万hm2,已是我国杂交水稻生产的常规技术。
“乙烯利水稻催熟技术”是我国创新技术,“乙烯利棉花催熟技术”系引进技术,这两项技术并非常规技术,每年应用面积约6.7
2
～13.3万hm。
30年实践证明,作物化控技术是我国粮棉油生产的一类新技术,是传统农艺技术的发展与补充,也是构成高产技术的重要配套技术,有些技术成果已输出国外。可以认为我国大田农作物化控诸技术,或名列于世界同类技术先列,或处于领先水平。
2
3 植物生长调节剂的应用研究现状
3.1植物生长调节剂与新陈代谢
植物生长调节剂可以调节作物内部的新陈代谢,使植物产生更高的糖份、蛋白质含量、更多的油脂、乳质和更优质的果实,从而获得传统栽培条件下难于获得的效果。植物生长调节剂可以选择性改变水果中诸如不溶性固体、香味、酸性等成分而提高加工品质及产量。
乙烯利是乙烯气体释放剂,可用于提高橡胶树的流胶产量,已成为橡胶生产常规技术措施,它能延长流胶时间,减少割胶次数,有助于延长橡胶树的寿命,对于大部分橡胶树的干胶产量可以增加100%。
植物生长调节剂可以影响果实的品质。60年代,丁酰肼(比久、B9)应用于苹果,夏天喷施B9,可以改善秋天收获时苹果的着色(红色)、减少红帅(RedDelicious)苹果果心水分的蒸发,保证收获苹果的结实度(硬度)。[5,6]
2 我国作物化控技术研究的主要成就
70年代以来,我国相继就赤霉素、乙烯利、缩节胺(助壮素)、多效唑等四个植物生长物质开展全国性的开发研究,取得较大成果。
在大田生产中发挥了积极作用,这些化控技术成果每年应用覆盖面逾667万hm2。
在我国,目前以“多效唑培育水稻壮秧技术”、“多效唑培育油菜壮秧技术”为代表的多效唑化控技术应用面积最大,每年应用面积约800万hm2。这项作物化控技术系我国首·324·浙江农业学报 第13卷(2001)
乙烯利可以增加许多苹果品种着红色,并可以加速青苹果成熟而提早上市。乙烯利和B9也用于桃子的催熟,在樱桃、葡萄和梨子也有应用。乙烯利还用于香蕉、胡椒、海枣、
洋李的催熟。
3.2 植物生长调节剂与器官大小的控制
如果最大的重量、长度或直径可以增加收获产量或经济效益,那么这种增加是有益的。另一方面,出于商业目的,减少植株或器官的大小同样变得重要。赤霉素的主要作用是促进茎杆伸长,这种伸长往往发生在幼嫩组织或生长点,促进细胞的伸长,增加细胞分裂速度,或两者兼有。赤霉素对碗豆、玉米、香豆等有明显的促长效应,并抑制植物分枝的萌生,还能增大葡萄果实,也能诱导麦子淀粉酶的产生,在制麦芽工业上有特殊的用途。尽管赤霉素能诱导多种植物生产花芽,但它最大的功效在于增加葡萄的大小以及促进甘蔗的伸长,用150g/hm2的赤霉素处理就可以大大增加甘蔗的产量。
从油菜(Brassicanapus)花粉中提取出的芸苔素内酯具有促进植物生长的作用,这种物质的异构体,已被人工合成,试验表明,这种物质对某些作物有增产效果,具有潜在的商业价值[7～9]。
在某些情况下,需要改变植物整体大小,如矮壮素(CCC)可用来降低禾谷类植物茎杆高度,阻止或者减少麦子的倒伏,CCC在欧洲广泛用于大麦的抗倒伏。
植物生长延缓物质(plantgrowthretar-dant)可影响调控植物的生长期,延缓花期,尤其对菊花、一品红等观赏植物,效果更佳,使用较多的化合物是B9及三丁氯苄磷,但可能要逐步被三唑类化合物如多效唑、S-07等所取代。
棉花的植株往往产生过多的枝叶而影响种植密度、肥料施用及机械采集效率,缩节胺(Pix)可以培育矮壮的棉花植株,抑制枝条及节间伸长,创造紧凑的棉花株型,Pix处理过的棉株,株型紧凑,园锥型冠顶,有利于窄行密植,增加第一次采摘的优质棉的产量。
3.3 植物生长调节剂与开花控制及果实发育
诱导作物开花时间提前或推迟在许多作物上有重要意义。30年代,乙烯被发现可以促进菠萝开花,几年后乙炔气在夏威夷被广泛应用于菠萝生产,以后人们又发现了生长素也能产生同样效果,萘乙酸很快被用于促进菠萝开花。目前最有效的菠萝促花剂是卤素类乙基磷酸,如乙烯利,它能促进所有花芽的分化。乙烯对开花有三种效应:促进、抑制以及诱导性别异化。促进开花主要用于菠萝和Bromeliade类作物,抑制开花应用于木本树种上,而诱导性别异化主要对葫芦科作物起作用。对一些特殊作物,如杏仁、桃子、妥儿油树等,推迟开花可以避开在高温、高湿、风雨交加等不利气候条件下开花,从而大大提高座果率,有的作物推迟开花可以使父母本花期相遇而提高制种产量(杂交稻制种、杏仁)。推迟开花还可以使某些花在特殊的假日开放而提高市场价格,如康乃馨、一品红等。
有些植物象香蕉、松树、柿子、菠萝、无花果等可以在没有花粉的情况下座果;而象葡萄,不需要花粉进入子房受精,但必须得到花粉的刺激才能座果,这些刺激物可能是花粉上所携带的植物激素,所以,人工合成的植物生长调节剂也能替代花粉的刺激作用,进而促进果实的发育。β-萘乙酸,4-氯苯氧乙酸等对多子房水果的促进作用非常有效,如番茄、南瓜、茄子、无花果等[10]。研究表明,GA3对促进柑桔属植物的座果有效,在盛花期喷施GA3,可以增加多种自花不受精柑桔的座果率以及无核柑桔的产量。无籽果比正常异花受精的有籽果更容易产生落果,在日本、美国GA3被有效地用来防止无籽葡萄的落果;
陶龙兴等:植物生长调节剂在农业中的应用及发展趋势·325·
乙烯利可以诱导雌花的形成,从而增加黄瓜产量。
改变果实的形状具有实用价值。例如优质的苹果如果具有外部的特殊形状,消费者
就容易辩认。在市场上,红帅苹果具有超长的果形以及具有起伏的顶端园冠,倍受消费者青睐。应用GA3、GA7及6-BA的混合物可以改进苹果的果形,处理时期为盛花期至早花花瓣脱落期。
3.4 植物生长调节剂与控制果实脱落控制花、果、叶的脱落在农业、园艺上尤其重要。虽然植物健康生长必须具有健康、绿色的叶片。但在收获期,为使某些作物的机械收获更简单,如棉花的采摘,非常希望能先除去棉花叶子。对于果树而言,有时需要删除一部分过密的幼果而确保其余果子能正常发育,这就需要一种能诱导脱落的化合物。如果在采摘前使用脱落剂,就可以节省劳动力,提高工作效率。
丁酰肼(比久、B9)对甜樱桃有多种作用,它能促进樱桃成熟及着色,又能增加果实中可溶性固体成分,促进成熟果子产生离层而便于机械化收获。另外,乙烯利及脱果硅的使用可以大大提高橄榄的机械化采摘效率。对幼果的早期疏删,不但可以保证留下来的果子得到充分的发育,还可以缓解大小年的矛盾,应用最多的疏花疏果剂为萘乙酸、乙烯利、萘乙酰胺、对硝基苯酚钠、西维因(Carbary),这些化合物可以单独使用,也可以复合使用。
多种收获帮助剂(harvestaidchemieal),包括脱落剂、干燥剂及其它类型的植物生长调节剂的施用,可以帮助除去棉花叶子而不伤害植株,便于机械化收获。棉花上施用的脱叶磷及脱叶亚磷。
中,第一个值得注意的化合物是多效唑,它是植物生长延缓物质,如在苹果树基部土施,可以控制枝条的伸长,药效较长,处理的苹果树因为株型的紧凑,对光的利用率提高,形成更多的花蕾,增加苹果总产量。多效唑可以叶面喷施、挖沟深施或水溶液浇施。在我国,多效唑控制水稻秧苗徒长技术每年的应用面积逾700万公顷。另一个化合物是2,4-D(2,4-二氯苯乙酸),主要用于抑制草本的营养生长。Pix是后起之秀,主要用于控制棉花徒长,有利于棉花合理密植,增铃增产。脱叶灵
为另一个新的苯脲类化合物,主要用于棉花收获前的脱叶。另一个有趣的化合物是麦草畏(3-chlorobenzyl-esterofdicamba),属3-氯苯酯类物质,使用麦草畏可以增加葡萄中糖份的含量,如果与CPPU复配使用,可以增加食用葡萄的大小,麦草畏在制酒工业中也有大的用途。
在美国,大部分的土豆用于食品加工(土豆条、脱水土豆、冻土豆),土豆中的糖份影响加工质量。土豆中的糖主要是蔗糖、葡萄糖及果糖,后两种是还原糖,加热使这两种还原糖与氨基酸等发生反应形成黑色,这是土豆加工中形成黑斑的原因。目前的研究表明,在大田施用5-溴水杨酸、5-氯水杨酸或乙酰水杨酸(阿司匹林)可以减少土豆中还原糖的含量。
另一个值得注意的现象是新老化合物复配剂的开发,例如在提高扦插成活率(ABT生根粉)、提高麦子抗倒伏性及千粒重(麦业丰)、提高杂交稻结实率及千粒重(粒粒饱)等方面起着越来越重要的作用,这些复配化合物利用了几个单一化合物的互补性,克服了单一化合物的缺陷,对目标作物有多种有益功效,成为目前作物生长调节剂应用技术的研究热点。
植物生长调节剂正呈现以下的发展趋势:4 植物生长调节剂的发展趋势
在许多植物生长调节剂的新老化合物·326·浙江农业学报 第13卷(2001)
AnnMtgSoc.Amer[C].NewYork,1991.
[2] BandaraPMS,TaninoKK.Paclobutrazolenhancesminituber
productioninNorlandpotatoes[J].JPlantGrowthRegul,1995,14:151-155.
[3] 王熹,陶龙兴.大田作物化控技术研究进展与应用前
景[J].中国农业科技导报,2000,2(2):55-57.[4] 王熹,俞美玉,陶龙兴,等.作物化控原理[M].北京:
中国农业科技出版社,1997.
[5] BrennerML.Theroleofhormonesinphotosysthateparting
andseedfilling[A].DavisPJ.PlantHormonesandTheirRoleinGrowthandDevelopment[C].MartinusNijihoffPublishers,1987,473-479.
[6] ZeffariGR,PeresLEP,KerbauyGB.Endogenouslevelsof
cytokinins,Indoleaceticacid,Abscisicacid,andPigmentsinvariegatedsomaclonesofmicropropagatedbananaleaves[J].JPlantGrowthRegul,1998,17(2):59-61.
[7] 罗杰,陈季楚.油菜素内脂的生理和分子生物学研究
进展[J].植物生理学通讯,1998,34(2):81-87.[8] 许智宏.植物发育与生殖的研究、进展和展望[J].植
物学报,1999,41(9):909-920.
[9] 王熹,陶龙兴,黄效林,等.外源GA3及内源IAA对杂
交水稻“粒间顶端优势”的调节作用[J].作物学报,2000,26(1):59-64.
[10] HicksKA,SundasA,Meeks-WagnerDR.Arabidopsisearly
floweringmutantsrevealmultiplelevelsofregulationinthevegetative-to-floraltransition[J].SeminarsinCellandDe-velopmentalBiology,1996,8:409-418.
[11] 田国忠,李怀方.植物激素与植物病害的相互作用
[J].植物生理学通讯,1999,35(3):177-184.
(1)植物生长调节剂与杀菌剂混用和混剂成为新领域。如异戊烯腺嘌呤+井冈霉素,异戊烯腺嘌呤+盐酸吗琳胍,使植物生长调节剂产品同时具有杀菌及调节植物生长发
育的功效[11]。
(2)植物生长调节剂和肥料及微量元素混用。(3)自然源植物生长调节剂成为研究开发热点。所谓自然源主要指植物源和海洋源,利用天然植物及海洋资源作为提取植物生长调节剂的原料,这些从自然源提取的天然植物生长调节剂对于发展绿色食品、实现农业的可持续发展具有重要意义。
(4)植物生长调节剂的混用和混剂发展迅速。目前这一类复配剂已有较大应用市场,如“赤霉素+芸苔素内酯”、“赤霉素+吲哚乙酸”、“赤霉素+生长素+细胞分裂素”、“乙烯利+芸苔素内酯”等,这类复配剂的出现,使植物生长调节剂具有多效性。
植物生长调节剂的开发应用是发展高产优质高效农业的一项重要措施,与农业科学中的光合作用、固氮作用和生物技术具有同等的重要性,应用前景广阔。随着现代农业的迅速发展,植物生长调节剂在农业中的应用将更为广泛,并发挥越来越重要的作用。
参考文献:
[1] NickellLG.Plantgrowthregulator[A].HedinPA.Proc18th
(责任编辑 陈华平)
植物生长调节剂在农业中的应用及发展趋势
