第一章 植物的光合作用 植物生理学（Plant Physiology）
碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体干物质中有90%是有机物，有机物中碳元素约占干物质重量的45%；（2）构成有机物的骨架是碳链，其结构决定了物质的多样性。
异养植物---少数高等植物（食 虫、寄生），某些微生物； 碳素营养方式
自养植物---绝大多数高等植物， 少数微生物。
自养植物吸收无机态C，转变成为有机物的过程，称为植物的碳素同化作用。
细菌的光合作用
绿色植物的光合作用（最广 碳素同化作用 泛，合成物质最多，与人类关系 最密切） 化能合成作用
第一节 光合作用的特点和意义
光合作用：绿色植物利用叶绿体，吸收光能，同化CO2和水，制造有机物并释放O2的过程。
6CO2+6H2O C6H12O6+6O2↑+能量
CO2+H2O (CH2O)+O2↑+能量
特点：
（1）是一个氧化-还原过程；（CO2中的C被还原为(CH2O)n中还原态的C；H2O中的O被氧化成O2）
（2）需要在光照下，叶绿体内进行； （3）发生了光能的吸收、转化和贮存。 意义：
（1）完成了自然界巨大规模的物质转变；
地球上自养植物每年约同化2×1011吨碳素，60%由陆生绿色植物的光合作用完成，相当于产生了4～5百亿吨葡萄糖。 （2）同时完成了巨大规模的能量转变；
如上计算，相当于产生3×1021J的能量，每年全世界消耗的能量约为其十分之一。 （3）能够保护环境，净化空气；
维持大气中O2含量的相对稳定，一部分O2转化为O3形成紫外线屏障。 （4）带动自然界其他物质的循环。
同化1吨C，相应可带动同化30公斤N，及5公斤S和P元素。 第二节 叶绿体和叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分：
（一）结构：高等植物的叶绿体直径为3～6μm，厚约2～3μm，呈椭球体。
1.被膜：由内、外两层半透膜组成，具有选择吸收性，内膜的选择性更强； 细胞质中的CO2可透过被膜进入叶绿体，叶绿体中合成的物质也可透过它运送到细胞质中。
被膜有保护内部结构的作用，形成一个相对稳定的特殊区域。
2.基质：淡黄色，高度流动状态。
可溶性蛋白（酶）和其他代谢活跃物质；羧基岐化酶可固定CO2，光合作用中的CO2同化固定在基质中完成。
3.基粒：浓绿色颗粒，圆柱状，由类囊体基粒片层垛叠形成；相邻基粒之间由类囊体基质片层连接。
由于光合色素主要集中在基粒膜结构上，因此光能转化成化学能的过程主要在基粒中进行。
基粒在高等植物中，直径一般为0.5～1μm，厚度约0.1～0.2μm，每个成熟叶绿体中约含 20～200个。
4.类囊体：由自身闭合的双层薄膜组成，呈压扁了的包囊状，内为水溶液。
在原核细胞中，类囊体伸展于整个细胞；在真核细胞中，则被被膜包裹于叶绿体内。
类囊体垛叠后形成基粒，为基粒片层；个别伸展于相邻基粒间，形成桥状连接，为基质片层。
★垛叠后形成基粒的意义：
（1）有效收集光能，加速光反应；
（2）膜系统是酶的排列支架，垛叠后形成一个长的代谢传送带，是代谢能够顺利且迅速进行。
5.嗜锇颗粒：散布在基质中的颗粒，易被锇酸染色。主要成分是亲脂性的醌类物质，在叶绿体中为醌类化合物的储存库，亦称脂类滴。
（二）叶绿体的成分： 水分（75%）
蛋白质（30～45%）:酶或色素蛋白 色素（8%）
干物质（25%） 脂类（20～40%）:膜系统
贮藏物质（10～20%）:（CH2O）n 灰分元素（10%）:组分或酶活性调节剂
¤灰分中有Fe、Cu、Zn、K、P、Ca、Mg等。
此外，还含有核酸物质，辅酶I、辅酶II及质体醌等，在光合过程中传递电子或氢原子。
二、叶绿体色素：
叶绿素：a、b、c、d
类胡萝卜素：胡萝卜素和叶黄素
藻胆素：藻红素（蛋白）和藻蓝素（蛋白）
不同类型植物所含的叶绿体色素类型不同，高等植物中为叶绿素（a、b）和类胡萝卜素；且不同的色素分子吸收的光波波长也不同。
¤叶绿素c、d出现在原生生物及细菌中。
（一）化学结构：
1.叶绿素（chlorophyll）：为叶绿酸的酯，较难溶于水，易溶于酒精、丙酮等有机溶剂。 叶绿素a为蓝绿色，叶绿素b为黄绿色，分子组成分别为： Chl a：C55H72O5N4Mg
COOCH3 或C32H30ON4Mg C2H4COOC20H39
Chl b：C55H70O6N4Mg
COOCH3 或C32H28O2N4Mg C2H4COOC20H39
叶绿素分子含有四个吡咯环和四个甲烯基，连接成一个大的卟啉环，Mg原子位于卟啉环的中央；另有一个含羰基和羧基的副环（同素环V），羧基以酯键与甲醇结合。在吡咯环IV上有一侧链丙酸，以酯键与叶绿醇相结合，形成叶绿素分子的尾部；其余部位则形成头部，头部与尾部相互垂直，分别具亲水性和亲脂性。
Chl a与Chl b的区别在第二个吡咯环上，Chl a为-CH3，Chl b为-CHO。 绝大多数Chl a与全部的Chl b具有收集光能的作用；少数不同状态的Chl a分子，具有将光能转换为电能的作用，即作用中心色素分子。
卟啉环中的Mg可被H或Cu置换，分别形成去镁或铜代叶绿素，后者可使组织长期保持绿色。
2.类胡萝卜素：
完全不溶于水，可溶于有机溶剂。
胡萝卜素：C40H56，有α-、β-、γ-三种同分异构体，常见为β-型。呈橙黄色。分子两端各具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连（由4个异戊二烯单位形成的双萜）。
叶黄素：C40H56O2，呈黄色，是由胡萝卜素氧化形成的羟基衍生物（羟基在两端的环上）。
类胡萝卜素除了能收集光能外，还有防止叶绿素光氧化的功能，防护光照过强对叶绿素造成的伤害。
（二）叶绿体色素的光化学性质：
1.吸收光谱：
太阳光到达地表的波长约为300nm（紫外）～2600nm（红外），其中可见光为390～760nm之间。
太阳光透过三棱镜后，形成连续光谱。如把某一物质放置在光源和三棱镜之间，构成连续光谱的某些波长的光则被吸收，在光谱上则出现黑线或暗带，这种光谱被称为该物质
的吸收光谱。
叶绿素吸收光谱的最强吸收区：一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个则位于430～450nm的蓝紫光部分；对其余波长的光只有少量吸收，对绿光吸收最少，故其溶液呈绿色。
Chl a和Chl b的吸收光谱相似，但并不完全重合；Chl a在红光部分偏向长波，在蓝紫光部分偏向于短波。
类胡萝卜素的最大吸收带位于可见光的蓝紫光部分400～500nm，不吸收长波光。
2.荧光和磷光现象：
荧光现象（phenomenon of fluorescence） ：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈暗红色的现象。（Chl a为血红色， Chl b为棕红色）
磷光现象（phosphorescence ）：在去除光源后，叶绿素分子能继续辐射出极微弱红光的现象。
＃荧光的转换时间（或称寿命）为10-8～10-9秒（ns），磷光则通常为10-2秒。 形成原因：激发态向基态恢复，释放能量，形成光波。 ①基态：维持分子结构的最低能量水平。
②激发态：分子吸收能量后，处于不稳定的高能状态，能够发射光波而释放能量，回到基态。
波长与光子能量成反比 ，故荧光和磷光现象辐射出长波红光 。 （三）叶绿素的形成：
1.生物合成：
谷氨酸+α-酮戊二酸 γ ，δ-二氧戊酸（DOVA） δ-氨基乙酰丙酸（ALA） 胆色素原（含吡咯环） 卟啉原（含卟啉环） 原卟啉IX Mg原卟啉 原叶绿素酸酯 叶绿素酸酯 Chl a
2.叶色：由色素之间的比例决定。
一般情况下，叶绿素:类胡萝卜素=3:1，Chl a:Chl b=3:1，叶黄素:胡萝卜素=2:1。正常叶片呈现绿色。
秋天或叶片衰老时，叶绿素易被破坏或降解，而类胡萝卜素相对稳定，故叶片变为黄色；某些植物当秋天气温降低，体内积累较多糖分以适应寒冷，可溶性糖含量上升，易形成较多的花青素，故叶片呈现红色。
3.影响叶绿素合成的因素：
（1）光照：叶绿素在形成时，需经光照才能转化，在暗中则出现黄化现象。
（2）温度：最低为2～4℃，最适为30℃，最高40℃。温度影响合成过程中酶的活性。 （3）矿质元素：N、Mg是叶绿素的组成元素；Fe、Mn、Gu、Zn是形成过程中某些的酶的活化剂，起间接作用。
（4）水分：水分缺乏不但影响合成，更会加速分解。
由于叶绿素的形成受到多重条件的影响，故叶色是反映作物营养情况和健康状况的一个灵敏指标（形态）。 第三节 光合作用的机理
光合作用并非如通式那样简单，而是一系列氧化-还原反应的总和；而且整个光合作用过程中，并不是所有的反应都必需在光照下才能完成。
根据需光与否，笼统地分为：光反应，即必须在光下才能进行，由光所引起的反应；暗反应，无需光照（也可在光下）即可进行，由若干酶所催化的反应。 光反应在类囊体片层上进行，暗反应则在基质中完成。
光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程。大致可分成三大步骤：（1）光能经吸收、传递而转换成电能；（2）电能转变为活跃的化学能；（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。三者比较如下：
一、原初反应：
（一）光合作用单位：在饱和光照后，植物在黑暗中还原一个CO2分子或放出一个O2分子所需要的叶绿体色素分子的数目。
包括聚光色素系统（200～250个聚光色素分子）和作用中心。 作用中心色素：Pheo a分子，具有光化学活
性（光能转换成电能）
色素（功能） 聚光色素：无光化学活性，亦称天线色素，
能象“漏斗”一样把吸收的光能有效地集中 到作用中心色素分子。
在波长为400～700nm间，聚光色素被激发，由于彼此排列紧密（10～50nm），以诱导共振的方式传递光量子，可在相同色素分子或不同色素分子间传递；
传递速度很快，一个寿命为5×10-9秒的红光量子可传递过几百个Chl a分子。
能量的传递效率很高，类胡萝卜素吸收的光能传递给Chl a的效率可达90%，Chl b所吸收的光能传递个Chl a的效率近100%。这样聚光色素系统的色素分子像聚焦一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到作用中心色素分子。
作用中心：指在叶绿体中，进行光合作用原初反应最基本的色素蛋白结构。至少包含一个光能转换色素分子（Pheo a），一个原初电子供体和一个原初电子受体。
其基本成分是结构蛋白和脂类，数量很少的Pheo a分子就与这些蛋白和脂类结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，具有电荷分离和能量转换的功能。
作用中心色素分子（P），一般用其对光线吸收高峰的波长做标志，如P700、P680。 原初电子受体（A）：指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物质。 原初电子供体（D）：指把电子直接供给作用中心色素分子的物质。
（二）原初反应的进行：
D.P.A D.P*.A→D.P+.A-→D+.P.A-
↑ ↑ ↑ ↑
基态 激发态 空穴 基态
植物生理PPT
