植物营养特性
新鲜植物体由水和干物质两部分组成,干物质又可分为有机质和矿物质两部分,现代分析技术研究表明,在植物体内可检出70多种矿质元素,几乎自然界里存在的元素在植物体内部都能找到。然而,由于植物种类和品种的差别,以及气候条件、土壤肥力、栽培技术的不同,都会影响植物体内元素的组成。如盐土中生长的植物含有钠(Na),酸性红黄壤上的植物含有铝(AI),海水中生长的海带含有较多的碘(I)等。从植物种类上来看,小麦、水稻等禾谷类植物中含硅多,马铃薯、甘薯中含钾多,豆科植物富含氮和钾。从不同器官比较,籽粒中氮、磷含量比茎秆高,而茎秆中的钙、硅、氯、钠和钾多于籽粒。这就说明,植物体内吸收的元素,一方面受植物的基因所决定,另一方面还受环境条件所影响。这也同时说明,植物体内所含的灰分元素并不全部都是植物生长发有所必需的。有些元素可能是偶然被植物吸收的,甚至还能大量积累;但是,植物对于有些元素的需要量虽然极微,然而却是植物生长不可缺少的营养元素。因此,植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。
植物的必需营养元素可以通过营养溶液培养法来确定,方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素,而植物不能正常生长发育,这些缺少的元素,无疑是植物营养中所必需的。如省去某种元素后,植物照常生长发育,则此元素属非必需的。
各种必需营养元素在植物体内都有着各自独特的作用,但营养元素之间在生理功能方面也有相似性。C、H、0、N、S是构成植物体的结构物质和生活物质的营养元素;P、B和Si有相似的特性,都以无机阴离子或酸的形态而被吸收,在植物细胞中,它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类;K、Na、Ca、Mg、Mn和CI以离子形态从土壤溶液中被植物吸收,在植物细胞中,它们只以离子形态存在于汁液中,或被吸附在非扩散的有机阴离子上。
在17种必需营养元素中碳、氢和氧是植物从空气和水中取得的。氮素除豆科植物可以从空气中固定一定数量的氮素外,一般植物主要是从土壤中取得氮素,其余的13种营养元素都是从土壤中吸取的,这就是说土壤不仅是支撑植物的场所,而且还是植物所需养分的供给者。植物体在整个生育期中需要吸收各种必需营养元素,且数量有多有少,它们之间差异很大,也只有保持这样的数量和比例,
植物体才能健康地生长发育,为人类生产出尽可能多的产量,否则某一种必需营养元素不足或缺乏,就会影响植物体的生长发育,导致生产最终没有产量的结果,所以,必需营养元素与植物生长发育是紧密相关的。生产上,土壤中各种有效养分的数量并不一定就符合植物体的要求,往往需要通过施肥来调节,使之符合植物的需要,这就是养分的平衡。土壤养分平衡是植物正常生长发育的重要条件之一。
根系是植物体吸收水分和养分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换,在很大程度上都是通过根系来完成的。因而,植物根系的粗壮发达,生活力强,耐肥耐水是植物丰产的基础。
大多数植物都有庞大的根系,用离体根研究表明,根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区,致离根尖1cm, 这是因为在营养结构上,内皮层的凯氏带尚未分化出来,韧皮部和木质部都开始了分化,初具输送养分和水分能力;在生理活性上,也是根部细胞生长最快,呼吸作用旺盛,而质膜正急骤增加的地方。就整个根系而言,幼嫩根吸收能力比衰老根强,同一时期越靠近基部吸收能力越弱。
植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态三种。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进人植物体内,也可以从具有较多气孔的叶子进入,由气孔经细胞间隙进入;植物根吸收的离子态养分,可分为阳离子和阴离子两组;土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多,而且也不如离子态养分易进入植物体,植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素、维生素和抗生素等,一般认为有机分子的脂溶性大小,决定了它们进人植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后,才能较为顺利的被植物吸收利用。
迁移至根表的养分,还要经过一系列十分复杂过程才能进入植物体内。分种类不同,进入细胞的部位不同,其机制也不同。目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。被动吸收,又称非代谢吸收,是种顺由化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量,属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进人根细胞。不论哪种离子交换形式都有一个共同的特点,它们都属于养分由高浓度向低浓度扩散或是离子间的交换,其推动力是
物理化学的,与植物的代谢作用关系较小,同时这种吸收交换反应是可逆的。
植物根系不仅能吸收无机养分,也能吸收有机态养分。一般认为,可能是在具有一定特异性的透过酶作用下而进入细胞的。这个过程需要消耗能量属于主动吸收。也有人认为根部细胞和动物一样,可以通过胞饮作用而吸收。所谓胞饮作用是指吸收附在质膜上含大分子物质的液体微滴或微粒,通过质膜内陷形成小囊泡,逐渐向细胞内移动的主动转运过程。
植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程,称为根外营养。根外营养是植物营养的一种方式,但只是一种辅助方式。 生产上把肥料配成一定浓度的溶液,喷洒在植物叶、茎等地上器官上,称根外追肥。根外营养的主要器官是茎和叶,其中叶的比例更大,因而,人们研究根外营养机制时多从叶片研究开始。一般认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进人,最后通过质膜而进入细胞内。最近的研究认为:根外营养的机制可能是通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝,使喷洒于植物叶部的养分进入叶细胞内,参与代谢过程。
植物的根外营养和根部营养比较起来一般具有以下特点:直接供给植物养分,防止养分在土壤中的固定和转化;养分吸收转化比根部快,能及时满足植物需要用;促进根部营养,强株健体;节省肥料,经济效益高。溶液的组成、溶液的浓度及反应、溶液湿润叶片的时间、叶片与养分吸收、喷施次数及部位则会影响根外营养的效果。
同一种植物的不同品种或品系,由于产量不同,尽管植株中养分浓度相差不大,但从土壤中带走的养分却相差很大。杂交种和其他高产品种需肥量都高于常规品种,如果施肥量不足就不能发挥高产优势。一个品种的适应性广,往往需肥量低,产量低;反之,适应性差,对养分供应要求严格,往往产量较高。这些都是由植物营养基因的不同所决定的。
植物形态特征会影响养分的吸收:根、根系有支撑植物、吸收水分和养分、合成植物激素和其他有机物的作用。就吸收养分能力大小而言,根表面积和根密度与根的形态有关,包括根的长度、侧根数量、根毛多少和根尖数。植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、酸度、位置不同而造成吸收养分的能力不同,叶、茎光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同,从而也就影响着根系对养分的吸收能力。植物的生理生化特性会影响养分的吸收:植物根系具有较
高的阳离子交换量,甚至还有较小的阴离子交换特性;植物吸收养分是个能动的过程,是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收,因而与植物体内的酶活性有一定的相关性;植物激素和植物毒素植物激素(如生长素、激动素和脱落酸)和植物毒素,虽然在植物体内含量很少,但对代谢活动起重要作用。植物生育特点也会影响养分吸收:不同植物种类对元素吸收的选择性植物种类不同,体内所含的养分也不样, 这是由于植物选择性吸收所造成的。
植物的生育阶段是体内代谢活动阶段性在形态上的反应,在各生育阶段,植物对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。一般生长初期吸收的数量少,吸收强度低,随着时间的推移,对营养元素的吸收逐渐增加,往往在雌性器官分化期达吸收高峰,到了成熟阶段,对营养元素的吸收又渐趋减少,但从单位根长来说养分吸收速率总是幼龄期较高。
在整个生育期中,根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和肥料最大效率期。所谓营养临界期是指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期,不同植物对于不同营养元素的临界期不同。大多数植物磷的营养临界期在幼苗期,如冬小麦在幼苗始期、棉花和油菜在幼苗期、玉米在三叶期。氮的营养临界期,对于水稻来说为三叶期和幼穗分化期;棉花在现蕾初期;小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻对钾的营养临界期在分蘖期和幼穗形成期。
在植物的生育阶段中,施肥能获得植物生产最大效益的时期,叫做肥料最大效率期。这一时期,作物生长迅速,吸收养分能力特别强,如能及时满足植物对养分的需要,产量提高效果将非常显著。据试验表明,玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期;油菜为花苔期;棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期;对于甘薯,块根膨大期是磷钾肥料的最大效率期。
植物吸收养分有年变化、阶段性变化,还有日变化,甚至还有从几小时至数秒钟的脉冲式变化。这种周期性变化是植物内在基因的外在表现。如果环境条件符合上述变化,将大大促进植物生长。改变外在环境条件,适应这种基因性变化可以获得高产。