物质代谢的联系与调节
第一节 物质代谢的特点
(一)整体性
体内各种物质包括糖、脂、蛋白质、水、无机盐、维生素等的代谢不是彼此孤立各自为政，而是同时进行的，而且彼此互相联系，或相互转变，或相互依存，构成统一的整体。 (二)代谢调节
机体存在精细的调节机制，不断调节各种物质代谢的强度、方向和速度以适应内外环境的变化。代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征。 (三)各组织、器官物质代谢各具特色
由于各组织、器官的结构不同，所含有酶系的种类和含量各不相同，因而代谢途径及功能各异，各具特色。例如肝在糖、脂、蛋白质代谢上具有特殊重要的作用，是人体物质代谢的枢纽。 (四)各种代谢物均具有各自共同的代谢池
无论是体外摄人的营养物或体内各组织细胞的代谢物，只要是同一化学结构的物质在进行中间代谢时，不分彼此，参加到共同的代谢池中参与代谢。 (五)ATP是机体能量利用的共同形式
糖、脂及蛋白质在体内分解氧化释出的能量，均储存在ATP的高能磷酸键中。
(六)NADPH是合成代谢所需的还原当量
参与还原合成代谢的还原酶则多以NADPH为辅酶，提供还原当量。如糖经戊糖磷酸途径生成的NADPH既可为乙酰辅酶A合成脂酸，又可为乙酰辅酶A合成固醇提供还原当量。
第二节 物质代谢的相互联系
一、在能量代谢上的相互联系
乙酰辅酶A是三大营养物共同的中间代谢物，三羧酸循环是糖、脂、蛋白质最后分解的共同代谢途径，释出的能量均以ATP形式储存。
从能量供应的角度看，这三大营养素可以互相代替，并互相制约。 二、糖、脂和蛋白质代谢之间的联系
体内糖、脂、蛋白质和核酸等的代谢不是彼此独立，而是相互关联。它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合时的中间产物，三羧酸循环和生物氧化等联成整体。
(一)糖代谢与脂代谢的相互联系
当摄人的糖量超过体内能量消耗时，除合成少量糖原储存在肝及肌肉外，生成的柠檬酸及ATP可变构激活乙酰辅酶A竣化酶，使由糖代谢源源而来的大量乙酰辅酶A得以羧化成丙二酰辅酶A，进而合成脂酸及脂肪在脂肪组织中储存，即糖可以转变为脂肪。然而，脂肪绝大部分不能在体内转变为糖。 (二)糖代谢与氨基酸代谢的相互联系
氨基酸，除生酮氨基酸外，都可通过脱氨作用，生成相应的α—酮酸。这些α-酮酸可通过三羧酸循环及生物氧化生成C02及H20并释出能量，生成ATP，也可转变成某些中间代谢物如丙酮酸，循糖异生途径转变为糖。同时，糖代谢的一些中间代谢物，如丙酮酸、α—酮戊二酸、草酰乙酸等也可氨基化成某些非必需氨基酸。
(三)脂类代谢与氨基酸代谢的相互联系
氨基酸无论生糖、生酮或生酮兼生糖氨基酸分解后均生成乙酰辅酶A，后者经还原缩合反应可合成脂酸进而合成脂肪，即蛋白质可转变为脂肪。乙酰辅酶A也可合成胆固醇以满足机体的需要。此外，氨基酸也可作为合成磷脂的原料，但脂类不能转变为氨基酸，
(四)核酸与氨基酸代谢的相互关系
氨基酸还是体内合成核酸(RNA、DNA)的重要原料，如嘌吟的合成需甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺及一碳单位；嘧啶的合成需天冬氨酸、谷氨酰胺及一碳单位为原料。合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供。
第三节 组织、器官的代谢特点及联系
第四节 代谢调节
高等动物通过细胞水平代谢调节、激素水平代谢调节及整体水平代谢调节统称为三级水平代谢调节，在代谢调节的三级水平中，细胞水平代谢调节是基础，激素及神经对代谢的调节都是通过细胞水平的代谢调节实现的。 ①细胞水平代谢调节 ： 对酶的活性及含量进行调节
②激素水平的代谢调节: 通过激素的分泌来调节某些细胞的代谢及功能
③整体水平的代谢调节: 在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过激素的分泌来调节某些细胞的代谢及功能。 一、细胞水平的代谢调节
（一）细胞内酶的隔离分布
细胞是组成组织及器官的最基本功能单位。代谢途径有关酶类常常组成酶体系，分布于细胞的某一区域或亚细胞结构中。
酶在细胞内的隔离分布使有关代谢途径分别在细胞不同区域内进行，这样不致使各种代谢途径互相干扰。
调节酶或关键酶又称为限速酶: 在代谢途径一系列酶催化的化学反应中，其中一个或几个具有调节并决定代谢的速度和方向的酶。 关键酶催化的化学反应特点：
①它催化的反应速度慢，它的活性决定整个代谢途径的总速度； ②催化单向反应，或非平衡反应，它的活性决定整个代谢途径的方向； ③这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效应剂的调节。 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节。按调节的快慢分为快速调节和迟缓调节。快速调节又分为变构调节及化学修饰两种；迟缓调节为酶蛋白分子的合成或降解。
(二)关键酶的变构调节 1.概念
(1) 变构调节或别位调节: 小分子化合物与酶蛋白分子活性中心以外的某一部
位特异结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改变酶的活性，这种调节称为酶的变构调节。 (2) 变构酶或别位酶：被调节的酶
(3) 变构效应剂：使酶发生变构效应的物质； 变构激活剂：引起酶活性增加； 变构抑制剂：引起酶活性降低； 2．变构调节的机制
(1)变构酶的结构特点：四级结构；催化亚基；调节亚基。
(2) 变构效应剂与调节亚基结合的特点：通过非共价键与调节亚基结合，引起酶
的构象改变(如变为疏松或紧密)，从而影响酶与底物的结合，使酶的活性受到抑制或激活。 3．变构调节的生理意义
（1）代谢途径终产物常可使催化该途径起始反应的酶受到抑制，即反馈抑制，
使代谢物的生成不致过多。 （2）变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。 （3）变构调节使不同代谢途径相互协调 。
(三)酶的化学修饰调节
1．化学修饰的概念：酶蛋白肽链上某些残基在酶的催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性改变，这种调节称为酶的化学修饰。
2. 方式：磷酸化与脱磷酸，乙酰化与脱乙酰，甲基化与去甲基，腺苷化与脱腺苷及SH与-S-S-互变等。 3．酶促化学修饰的特点
(1)酶都具无活性(或低活性)和有活性(或高活性)两种形式。它们之间在两种不同酶的催化下发生共价修饰，可以互相转变。
(2)存在级联放大式效应。由于酶促化学修饰是酶所催化的反应，故有瀑布式(逐级放大)效应。少量的调节因素就可通过加速这种酶促反应，使大量的另一种酶发生化学修饰。
(3)磷酸化与脱磷酸是最常见的酶促化学修饰反应。与合成酶蛋白所消耗的ATP比少，经济而有效，且作用迅速。 (四)酶量的调节
1．酶蛋白合成的诱导与阻遏
（1）底物对酶合成的诱导和阻遏：普遍存在于生物界。
(2)产物对酶合成的阻遏：代谢反应的产物不仅可变构抑制或反馈抑制关键酶或催化起始反应酶的活性，而且还可阻遏这些酶的合成。
(3)激素对酶合成的诱导：例如糖皮质激素能诱导一些氨基酸分解酶和糖异生关键酶的合成，而胰岛素则能诱导糖酵解和脂酸合成途径中关键酶的合成。 (4)药物对酶合成的诱导：很多药物和毒物可促进肝细胞微粒体中单加氧酶(或混合功能氧化酶)或其他一些药物代谢酶的诱导合成，从而使药物失活，具有解毒作用。然而，这也是引起耐药现象的原因。 2．酶蛋白降解
改变酶蛋白分子的降解速度也能调节细胞内酶的含量。细胞蛋白水解酶主要存在于溶酶体中，故凡能改变蛋白水解酶活性或影响蛋白酶从溶酶体释出速度的因素，都可间接影响酶蛋白的降解速度。 二、激素水平的代谢调节
不同激素作用于不同组织产生不同的生物效应，表现出较高的组织特异性和效应特异性。激素与靶细胞受体结合后，能将激素的信号，跨膜传递人细胞内，转化为一系列细胞内的化学反应，最终表现出激素的生物学效应。按激素受体在细胞的部位不同，可将激素分为两大类：
1、膜受体激素：膜受体是存在于细胞表面质膜上的跨膜糖蛋白。这类激素作为
第一信使分子与相应的靶细胞膜受体结合后，通过跨膜传递将所携带的信息传递到细胞内。然后通过第二信使将信号逐级放大，产生显著代谢效应。
2、胞内受体激素：包括类固醇激素，前列腺素，这些激素可透过脂双层细胞质
膜进人细胞；与相应的胞内受体结合。他们的受体大多数位于细胞核内，亦有在胞液中与激素结合后再进入核内与其核内特异受体结合，引起受体构象改变。然后由两个激素受体复合物形成二聚体，与DNA的特定序列即激素反应元件结合，促进(或抑制)相邻的基因转录，进而促进(或阻遏)蛋白质或酶的合成，调节细胞内酶的含量，从而对细胞代谢进行调节。 三、整体调节 (一)饥饿 1．短期饥饿
(1) 肌肉蛋白质分解加强： (2) 糖异生作用增强
(3) 脂肪动员加强，酮体生成增多： (4) 组织对葡萄糖的利用降低：
总之，饥饿时的主要能量来源是储存的蛋白质和脂肪 2．长期饥饿：长期饥饿时代谢的改变与短期饥饿不同： (1)脂肪动员进一步加强，肝生成大量酮体，
(2)肌肉以脂酸为主要能源，以保证酮体优先供应脑组织。
(3)肌肉蛋白质分解减少，肌肉释出氨基酸减少；乳酸和丙酮酸成为肝糖异生的主要来源。
（4)肾糖异生作用明显增强，
(5)因肌肉蛋白分解减少，负氮平衡有所改善。 (二)应激
应激(shess)是人体受到一些异乎寻常的刺激，如创伤、剧痛、冻伤、缺氧、中毒、感染以及剧烈情绪激动等所作出一系列反应的“紧张状态”。 1．血糖升高；
2．脂肪动员增强：血浆游离脂酸升高，成为心肌，骨骼肌及肾等组织主要能量来源；
3．蛋白质分解加强：肌肉释出丙氨酸等氨基酸增加，同时尿素生成及尿氮排出增加，呈负氮平衡。
小 结
物质代谢的联系与调节《生物化学》复习提要
