生长素的发现和种类 - 图文

由天下分享时间：2025/1/18 16:53:44 加入收藏我要投稿点赞

植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖(图7-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。

、生长素的发现和种类

生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀艹鬲鸟草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(Boyse-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图7-2D)。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。

一、植物激素的种类 1、生长素（IAA）

生长素是本世纪20年代就发现的激素，最典型的代表是吲哚乙酸。生长素的合成与氨基酸的合成有直接联系。因此，IAA的合成与氮素代谢有密切关系。植物体内氮代谢适宜时，IAA的合成就不存在问题。我们知道，IAA是以色氨酸为前体的，而色氨酸的合成也需要锌。如果缺锌，色氨酸的合成受到抑制，IAA的合成也就受到影响；缺锌，茎和幼叶都生长很差，果树出现小叶病，与IAA合成受阻有关。

高温促进IAA的分解，光照（紫外线）也促进生长素的分解，这对作物向光性产生作用。植物向光面IAA分解快，背光面IAA含量相对地高。生长快，从而产生相光生长。人们可以用IAA而引起的向光性以测定IAA的量。

IAA首先在分生组织生成，诱导了ATP酶的合成，这是IAA的一个重要生理功能。ATP 酶的作用把H＋泵出细胞外，导致质外体酸化，细胞壁的结构松弛，延展性增强；同时细胞内产生负电荷和膜内外的电位差。于是钾和蔗糖进入细胞，细胞水势降低，水进入细胞，产生膨压，导致细胞扩张和细胞分裂。由此可知，生长过程开始于IAA的形成。

IAA除在生长顶端产生作用外，还可以通过韧皮部向下输送。IAA沿韧皮部运输，对周围的细胞组织也有影响。IAA能抑制乙烯的合成。乙烯是一种生长抑制剂，当把植物顶端去掉之后，就有大量乙烯产生，从而导致侧枝和侧芽的形成，我们把这种现象称为电端优势。生长顶端不断产生IAA，其它侧芽就不能发展。

绝大多数的激素度有自己的颉颃物。生长素的颉颃物是香豆素，另一种颉颃物是2， 4－D（2，4－二氯苯氧乙酸）。2，4－D的分子式与IAA相似，2，4－D是第二次大战后生产的第一种除草剂。 2、赤霉素（GA）

赤霉素是日本人发现的，他们发现在稻田中，有些苗长的细长，这些植物根系存在一种真菌——稻恶苗病菌。这种病菌产生一种化学素质，日本人把它叫赤霉素。赤霉素的种类很多，最重要的是赤霉酸（GA）。赤霉素在根尖和幼叶中合成，也能在种子胚里合成。根系所合成的大量赤霉素通过韧皮部汁液运输至地上部。

赤霉素的作用主要是促进地上部生长，赤霉素对根系生长发育并没有好处，所以矮秆良种，根系发达，体内赤霉素含量较低。

赤霉素也有它的颉颃物。人工合成的矮壮素（CCC）是它的颉颃物。矮壮素能抑制赤霉素的合成。在西欧如德国把矮壮素用在小麦上，当小麦长到一定高度时，叶面喷洒矮壮素，降低麦苗高度，减少倒伏危险，这样可以提高氮肥的用量，使小麦产量达到每公顷10吨。此外，马铃薯生长到一定阶段，薯块开始形成时，叶面喷洒CCC，抑制地上部的

生长，能促进块茎的生长，提高产量。促进麦芽糖化，赤霉素诱发 a- 淀粉酶的形成用于啤酒生

产；（ 2 ）促进营养生长；赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长；（ 3 ）防止脱落，可阻止花柄和果辆离层的形成，防止花果脱落，提高座果率；（ 4 ）打破休眠。

3、细胞分裂素（Cytokinin）

细胞分裂素是在50年代发现的，激动素是人工合成的细胞分裂素。玉米素是从玉米植株体内分离出来的抑制细胞分裂素。细胞分裂素是含氮杂环化合物，它的合成与氮素营养有密切关系。如果氮素供应不足，将影响细胞分裂素的合成。

细胞分裂素主要在根尖合成，它的分子结构与腺嘌呤相似，它与核酸的形成有一定关系。因为腺嘌呤是构成核酸的基本物质，核酸主要在分生组织形成，细胞分裂素也在分生组织形成，如根尖和幼叶。另外，硼对核酸形成有重要的作用，同样，硼对细胞分裂素的形成也有很大的作用。

细胞分裂素的一个重要作用是，防止叶片中蛋白质的水解，保持叶子的绿色。在植物衰老过程中，叶绿体的蛋白质逐渐分解，叶子变黄。禾谷类作物生长后期追施氮肥，促进细胞分裂素的形成，保持旗叶绿色，增强光合作用，对增加粒重有很大作用。一般来讲，细胞分裂素可促进植物的营养生长，即有利于根、茎、叶的发育，促进早发，防止

早衰。促进：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性，伤口愈合，

种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。（ 2 ）抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。

4、脱落酸（ABA）

秋季树木落叶是受脱落酸的影响。ABA又叫休眠素，在休眠的器官里含量高，如种子和块茎等。马铃薯块茎中含有大量的ABA时，即处于休眠状态，代谢作用很弱，就不会发芽。种子和块茎萌发时，一方面ABA逐渐分解，一方面赤霉素和细胞分裂素逐渐形成。当赤霉素和细胞分裂素的合成达到一定的水平时，种植就开始发芽，人们发现许多栽培小麦品种中，脱落酸含量很低，这些种子很容易发芽，甚至在麦穗十九发芽，产量降低。

这种情况在多雨的年份常容易发生。ABA的合成与叶绿体里的胡罗卜素有密切关系，在叶绿体的基点上存在有胡罗卜素，有胡罗卜素形成ABA。ABA通过韧皮部汁液输送到植株的其它组织，使其获得信息，停止生长。ABA的合成与植物体内钾素水平有很大关系，如钾素缺乏，则容易形成ABA，增加膜透性，导致作物早衰。植物的每一个生命活动都或多或少受到ABA的制约。

水分胁迫，也能促进ABA的合成，常常导致作物的早衰，高温也促进ABA的合成。所以在小麦成熟时遇到西南风，会出现西南风逼热现象，降低产量，这也是小麦在高温条件下不能高产，而在气温较低的地区容易高产的原因。在气温较低的情况下，ABA的合成进行得非常缓慢，灌浆期延长，产量提高。

促进：叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。

2. 抑制：种子发芽， IAA 运输，植株生长。

5、乙烯

乙烯是不饱和碳氢化合物（CH2=CH2），使气体，具有很强的生理活性，把青而涩的果实，密封在米缸里，由正在成熟的果实释放出来的乙烯能促进自身的成熟。

在植物组织内，乙烯的生成常常与外来的刺激有关，例如机械损伤或病原菌侵入都可使植物组织的乙烯含量增加。

有些植物在幼芽出土前，叶子弯曲成钩状，照光以后，钩状部分伸直，叶子正常展开。根据测定，未出土的黄化幼苗钩状部分含有较高浓度的乙烯。这可能是幼苗出土受到土块的压力。为了克服压力继续生长，钩状部分产生较多乙烯，以保护幼苗不受土块损伤。因此，这里乙烯的生成有适应环境的意义。

乙烯与生长素间的相互作用，是以细调节植物生长发育的一个重要方面，乙烯一直生长素的合成和运输。

乙烯的生理功能的主要表现

1. 促进细胞扩大：黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应”。即矮化、加粗、偏上生长。

2. 促进果实成熟：乙烯促进果实成熟的原因可能是：增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。

3. 促进器官脱落：在叶片脱落过程中，乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，并促使该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激寓居区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。