* 合成细胞壁成分的酶活化
特点:反应速度快(其速率在30~60分钟达最高)
酸-生长假说:把生长素诱导细胞壁酸化并使细胞壁可塑性增大而导致细胞伸长的理论,称~
2、IAA慢反应(基因激活学说)促进了核酸和蛋白质的合成 IAA → 诱导RNA → 胞外[H+] ↑→ 细胞伸长 促进RNA和蛋白质合成 →壁组分合成→持久性生长
特点: 反应速度慢(生长速度在16小时内保持恒定或缓慢下降 生长素的基因激活假说图解
赤霉素类
GA3结构特点:C19 、C20 两类,前者多,活性高 合成部位:发育的种子果实、根尖、茎尖 细胞内的部位:质体、内质网、细胞质。 赤霉素生理作用及使用 (一)组织、器官水平的作用
1 、促进茎、叶的伸长:显著,水稻“三系”制种,喷施GA减少包穗程度,提高制种产量。
2 、侧芽:抑制侧芽生长,加强顶端优势。
3 、种子:打破休眠,促进萌发,诱导a-淀粉酶的合成 4、 花芽:代替长日照、低温促进抽苔开花、诱导雄花 5 、果实:诱导单性结实,形成无籽果实(葡萄) 6、 离体器官、根:作用小,和IAA区别 7、 克服遗传上的矮生性状
(二)细胞水平的作用:细胞分裂、伸长
GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前,GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛,也没有刺激质子排除的现象,GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激细胞生长机制不同,但不矛盾,有相加作用。均可提高细胞可塑性。
(三)分子水平的作用
GA增加细胞壁伸展性和它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分,XET把木葡聚糖切开,重新形成另一个木葡聚糖分子,再排列为木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁,因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。
1、增加核酸的含量 GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响 2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成:啤酒生产
* 大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动\\GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋
白酶
GA的作用机理
(一)促进茎伸长的机制:不同观点 1 GA 消除细胞壁中Ca+2的作用 * Ca+2可降低细胞壁伸展性 * GA可增加细胞壁伸展性
2、GA阻止细胞壁的硬化过程 GA抑制过氧化物酶活性 3、加强壁物质的合成
(二)GA3促进a-淀粉酶的合成
机制:GA3诱导a-淀粉酶的mRNA的转录、翻译,这个过程被专一转录因子GA-MYB介导
1.A受体:糊粉层细胞质膜的外表面
2.信号转导:GA和受体结合成复合体,和G蛋白作用,诱发两条信号转导途径: CGMP途径(钙不依赖信号转导途径)
钙调蛋白及蛋白激酶途径(钙依赖信号转导途径) (二) GA3调节IAA的水平促进伸长
细胞分裂素
分布:细胞分裂旺盛部位 CTK生理作用及使用 (一)促进细胞分裂和扩大
(二)促进器官的分化: 对愈伤组织的影响 CTK/IAA 比值大,诱导芽的分化 比值小,诱导根的分化 比值适中,只生长,不分化 (三)解除顶端优势,促进侧芽生长 (四)延迟叶片衰老和脱落 细胞分裂素的作用机理:P185
1 细胞分裂素的受体:拟南芥细胞分裂素受体CRE1、AHK2、AHK3,这个跨膜蛋白类似细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶HPK序列。
2 信号转导:CTK→ 受体结合→ 经组氨酸磷酸转移到细胞核→ 反应调节蛋白基因类型-A ARR基因和类型-B ARR基因表达→ 和其他效应物相互作用→ 生理反应
3 细胞分裂素调节蛋白质的合成:调控tRNA ,作用于细胞分裂的质分裂 CTK抑制衰老机理
阻止超氧自由基和羟自由基产生,加速其猝灭,防止生物膜中
不饱和脂肪酸氧化,保护膜完整;阻止核酸酶和蛋白酶等水解酶产生,保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏;不仅阻止营养物向外流,且可使营养物不断运向它所在部位。
脱落酸
ABA的生理作用及使用 1抑制细胞组织的伸长和分裂 2促进芽和种子休眠 3促进气孔关闭,提高抗逆性
* ABA和抗旱呈正相关 * ABA增强抗逆性 原因: * 促进气孔关闭、增加脯氨酸含量、稳定膜结构
4促进脱落、衰老和成熟 5抵消GA对水解酶的诱导 6对植物开花的作用 ABA的作用机理 抑制酶的活性和合成 * 抑制质膜ATP酶的活性 * 抑制a-淀粉酶的合成 * 抑制核酸和蛋白质的合成 ABA促进气孔关闭的作用模式
ABA受体有两种:胞外受体和胞内受体ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径ABA诱导气孔关闭的作用模式 气孔保卫细胞中ABA信号的简单模式
乙烯
乙烯的生理作用及使用 1、偏上生长和三重反应: 抑制茎的伸长生长---矮化 促进茎的横向生长---加粗 地上部分失去负向地性
不同浓度乙烯对黄花豌豆幼苗在黑暗中生长的影响 2、促进果实的成熟 3、促进器官的脱落和衰老
* 果实催熟 * 促进菠萝开花 * 促进雌花分化 * 促进次生物质的产量 乙烯的作用机理
受体:现已发现拟南芥有ETR1等五个受体,是由基因家族编码,类似细菌二元组分组氨酸激酶。
受体共同特征:N端跨膜三次,并具乙烯结合位点;都具有和细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。
乙烯和受体结合需通过一个过渡金属辅因子(铜辅因子或锌辅因子)。
下游信号转录组分包含CTR1(蛋白激酶RAF家族的成员)和EIN2(类似通道跨
膜蛋白),这个途径激活转录因子EIN3、ERF1家族,调节基因表达。
2、植物体内激素的分布、代谢和运输 生长素的分布和运输
⑴ 极性运输:主动运输,局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间 短距离、单方向运输。
⑵无极性运输: 无极性,被动运输,通过韧皮部 。 极性运输:IAA只能从形态学上端向下端运输。
长素极性运输机理: 1977,Goldsmith化学渗透极性扩散假说 生长素的代谢 生长素的生物合成:
合成部位:主为叶原基、嫩叶、发育中的种子 IAA合成四条途径:前体物主要为色氨酸 所有植物具有 吲哚丙酮酸途径: 色胺途径:大麦、燕麦、烟草、番茄 吲哚乙腈途径:十字花科、禾本科、芭蕉科 吲哚乙酰胺途径:细菌 影响IAA合成的因素
Zn(吲哚 + 丝氨酸 色氨酸);光照 生长素的生物合成途径 (一)IAA的降解:两种
1.酶促降解: 不脱羧降解,脱羧降解: IAA氧化酶
2、光氧化 吲哚乙酸---(强光、核黄素)---亚甲基羟吲哚吲哚醛 (二)IAA的转变: 自由型、束缚型
束缚型IAA作用:(1)作为贮藏形式:和G结合,种子、贮藏器官 (2)作为运输形式:和肌醇结合,种子 (3)解毒作用:和ASP结合 (4)防止氧化:调节自由型生长素的含量
GA3分布、运输
根尖合成的沿导管向上运输;嫩叶合成的沿筛管向下运输 GA3的生物合成:
合成部位:发育的种子果实、根尖、茎尖; 细胞内的部位:质体、内质网、细胞质。 GA合成途径:P178
乙酰COA经甲瓦龙酸(甲羟戊酸MVA)途径,分三步 步骤1:质体中,终产物内根-贝壳杉烯 步骤3:细胞质中,终产物为其他GA
步骤2:内质网中,终产物GA12或GA53
调节GA生物合成的酶主要有两种: GA20–氧化酶、GA3–氧化酶 调节GA代谢的酶有一种: GA2–氧化酶(钝化) 细胞分裂素分布和运输 分布:细胞分裂旺盛部位
运输:根部合成的通过木质部向上运输,少数在叶片合成的通过韧皮部运输,另茎尖、发育的种子果实也可合成
细胞分裂素的合成和降解:细胞微粒体 ABA的分布和运输
ABA存在被子植物、裸子植物、蕨类植物中,而苔类和藻类中是半月苔酸。ABA无极性运输,运输速度快,主以游离态运输。
运输部位:大多韧皮部,少为木质部
运输方向:向上和向下运输
ABA是一种根对干旱的信号,根部合成的ABA经木质部运到叶片,使气孔关闭。 木质部汁液PH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号(见图P195)
ABA的生物合成和代谢
甲瓦龙酸途径:经胡萝卜素转变而成 *合成场所:老叶叶绿体、根尖质体为主
PH比较:细胞质6.5,液泡4.5,叶绿体7.5 ;因ABA是弱酸,故ABA以离子化状态大量积累在叶绿体。
代谢: * 氧化降解途径
* 结合失活途径:和糖或氨基酸结合,主为ABA葡糖酯ABA-GE、 ABA葡糖苷——运输形式游离态:定位于细胞质,正常时少
结合态:累积于液泡胁迫时,大量转为游离态。 ABA降解:氧化作用
乙烯的一般性质和分布: 有“遇激而增,传息应变”的性质 乙烯的代谢:生物合成、降解、钝化
(一)合成过程:在细胞液泡膜内表面合成 :前体是蛋氨酸 (二)乙烯合成的调节 * 外部因素的调节
* 乙烯生物合成的酶调节: ACC合酶、ACC氧化酶、ACC丙二酰基转移酶 (三)乙烯的降解
(四)乙烯作用的抑制:Ag+、Fe-EDTA、CO2 乙烯的生物合成及其调节:P188 3、植物生长调节剂在农业上的使用
生长调节剂—人工合成的具有植物激素活性的激素类物