（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。 6 镁
（1）吸收形式：Mg2+
（2）存在形式：Mg2+、有机化合物
（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、和RNA、DNA、蛋白质的合成有关。 （4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。 7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2·nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。
（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。 微量元素 8 铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe2+、Fe3+） （2）存在形式：固定状态，不易移动
（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；和固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏） 9 硼
（1）吸收形式：BO3-
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：参和糖运转和代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。
（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。
湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花”，黑龙江小麦不结实， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。
10 铜
（1）吸收形式：Cu+， Cu2+ （2）存在形式：Cu+、Cu2+ 化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、和固氮酶活性有关。 （4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。 11 锌
（1）吸收形式：Zn2+
（2）存在形式：Zn2+ 化合物
（3）生理功能：某些酶组分，和生长素合成有关，是许多酶活化剂。 （4） 12 锰
（1）吸收形式：Mn2+ （2）存在形式：Mn2+ 化合物
（3）生理功能：许多酶活化剂,参和光合作用水光解、叶绿素合成。 （4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。 13 钼
（1）吸收形式：MoO4-
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化 （3）生理功能：和固氮、硝酸还原有关。 （4）缺乏症：类似缺氮症状 14 氯
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：和水光解、细胞分裂有关，参和细胞渗透势组成、维持各种生理平衡
（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状 15 镍
（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分 （2）缺乏症：叶尖坏死 16 钠
生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。
2、植物对矿质元素的吸收、运输和分配 植物细胞对矿质元素的吸收 一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度和其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低） 2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收） 3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象 4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应 5对溶质吸收可分为两个阶段 通过扩散作用进入质外体，不需能 跨膜进入细胞质和液泡，需能
细胞吸收矿质元素的方式和机理
四种类型：
通道运输：被动 泵运输：主动 胞饮作用 离子通道运输：
载体运输：被动、主动
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。
某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系和多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，使用范围十分广泛。
离子通道激活：两类
（1）跨膜电化学势梯度（差） 电化学势差=电势差 + 化学势差 电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致 （2）外界刺激：光照、激素 特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3- （二）载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地和膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。 质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。 膜转运，不需要细胞提供能量。
单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质和载体结合 B 载体催
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨
化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输载体：和H+结合同时又和另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输载体：和H+结合同时又和其它分子或离子结合，两者向相反方向运输 （大多阳离子如Na+、糖等中性离子） 协同运输
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运 通过通道：简单扩散，没有饱和现象。
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。 （三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。
利用H+电化学势差：
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞 b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进入膜内 *反向运输：经反向运输器，离子排出膜外 离子泵运输
说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡
（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送2H+，不依赖K+激活，转运H+不和ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ）
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的 H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化 ，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △ μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△ μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）
2、钙泵 Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) – ATP酶催化水解ATP 放能，驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca + +、 Mg + +
的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运2H+入胞质。
（四）胞饮作用 物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式：A 膜被消化，物质留在细胞质内；B 透过液泡膜，物质进入液泡中。
植物体对矿质元素的吸收
根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素和吸收水分的关系 相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处 *矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收 *水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收 相对独立性 ：
* 吸水和吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。 3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
吸收部位：根毛区和根尖端 根系对土壤中矿质元素的吸收 土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元
1-农作物栽培育种专业基础与实务(中级)第一部分--专业基础知识
