任琰 等
3.4. 各经济性状对闭壳肌重的决定系数
运用公式计算各性状对闭壳肌重的决定系数见表4。结果表明，单因子决定系数方面，在墨西哥湾扇贝的选育系中，单因子决定系数最大的是全湿重，为0.329，对照系的决定系数最大的是全湿重，为0.622。成对的决定系数中，对选育系闭壳肌重的决定系数最大的是全湿重和铰合线长，为0.170。对照系闭壳肌重的决定系数最大的是全湿重和壳高，为0.321。
Table 4. Determinant coefficients of economic characters on adductor weight between selective lines and control lines of A. irradians concentricus
表4. 墨西哥湾扇贝选育系与对照系经济性状对闭壳肌重的决定系数
品系
性状 壳长 壳宽
选育系
壳高 铰合线长 全湿重 壳长 壳宽
对照系
壳高 铰合线长 全湿重
壳长 0.019 0.033
壳宽 0.002 0.000 0.001 0.000
壳高 0.017 0.001 0.005 0.079 0.000 0.055
铰合线长 0.044 0.003 0.023 0.042 0.018 0.000 0.023 0.003
全湿重 0.129 0.011 0.068 0.170 0.329 0.254 0.003 0.321 0.075 0.622
注：对角线上为各单因子参数的决定系数，对角线上方为成对的因子对闭壳肌重的共同决定系数。
3.5. 各性状对闭壳肌重量的回归分析
对偏回归系数进行计算统计(表5)，根据多元相关和通径分析的输出结果，把闭壳肌重作为因变量，其他的性状作为自变量进行多元回归分析，建立了墨西哥湾扇贝选育系和对照系壳高、壳长、壳宽、铰合线长和全湿重对闭壳肌重的线性回归方程：
?2.285+0.021x1+0.037x2+0.006x3?0.1x4+0.132x5,R2=0.553； 选育系：y=?1.546+0.047x1?0.034x2+0.018x4+0.167x5,R2=0.777。 对照系：y=本研究所用的自变量性状与因变量闭壳肌重的拟合度R2分别为：选育系R2 = 0.553，对照系R2 = 0.777，拟合度均显著(P < 0.05)。结果表明这些性状对闭壳肌重有较大的影响。
Table 5. Test of the partial regressions and constants between selective lines and control lines of A. irradians concentricus
表5. 墨西哥湾扇贝选育系与对照系数量性状和闭壳肌重偏回归系数和回归常数检验
品系
闭壳肌重
选育系
性状
常量 壳长 壳宽 壳高 铰合线长 全湿重
偏回归系数 β ?2.285 0.037 0.006 0.021 ?0.100 0.132
标准差 1.240 0.032 0.041 0.041 0.041 0.024
回归系数
0.136 0.011 0.069 ?0.200 0.572
t ?1.843 1.148 0.134 0.522 ?0.233 5.404
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水产研究
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Continued
闭壳肌重
对照系
常量 壳长 壳宽 壳高 铰合线长 全湿重
?1.546 ?0.034 0.000 0.047 0.018 0.167
0.679 0.019 0.026 0.018 0.019 0.021
?0.179 ?0.001 0.234 0.060 0.784
0.024 0.075 0.984 0.01 0.345 0.000
多元线性回归分析中采用F检验对最优回归方程进行显著性检验，结果选育系F = 47.586，对照系F = 155.743。分析表明各性状与闭壳肌重之间的回归达到极显著水平(P < 0.001) (表6)。结果表明该回归方程有意义，可以应用于育种实践。
Table 6. Analysis of variance of the multiple regression equations between selective lines and control lines of A. irradians concentricus
表6. 墨西哥湾扇贝选育系与对照系性状对闭壳肌重回归的方差分析
品系
模型 回归
选育系
残差 总计 回归
对照系
残差 总计
平方和 152.391 122.974 275.365 93.464 26.885 120.349
df 5 192 197 5 224 229
均方 30.478 0.640 18.693 0.120
F 47.586 155.743
P 0.000 0.000
4. 讨论
4.1. 多元分析在墨西哥湾扇贝性状研究中应用的可行性
数量性状的多元分析在水产动物的研究中已经有了较多的应用。Harue等[17]利用多元回归的方法对养殖真鲷(Pagrosomus major)的数量性状和脂肪含量的关系进行了相关分析。常亚青等[12]对1龄虾夷扇贝的形态形状和体质量进行的相关分析并且发现虾夷扇贝的壳长对体质量的直接作用最大。耿旭云、王雪慧等[11]进行了中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis) 1龄幼蟹外部数量性状对体重的影响效果分析，分析结果显示头胸甲的宽对体重的直接作用最大。李刚、刘小林等[19]分析了凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)影响净肉质量的因素，研究表明凡纳滨对虾的6个形态形状中除去头胸甲长，其余各性状和净肉质量的相关系数均为极显著。李朝霞等[14]对海湾扇贝自交与杂交子代的生长进行了通径分析，结果表明，对于自交群体，体长是影响体重的主要因素；对于杂交群体，壳高以及壳厚对体重的决定作用较大。陈红林等[20]就不同时期的牙鲆(Paralichthyidae)数量性状对体重的影响做了相关分析。孙振兴等[8]分析了扁玉螺(Neverita didyma)表型性状与体重的关系，表明壳宽对体重的影响比较大。刘志刚等[15]对华贵栉孔扇贝的主要经济性状和闭壳肌重之间的关系进行了相关分析，结果表明软体重对闭壳肌重的直接影响最大。刘辉等[16]对菲律宾蛤仔橙色品系壳数量性状对质量性状进行了通径分析研究，表明壳宽是影响体质量的重要因素。杜美荣等[18]对不同贝龄栉孔扇贝(Chlamys farreri)形态形状和湿重之间的关系进行了相关性的通径分析。以上的各种研究分别从各种易于检测到的性状指标着手进行分析，对水产养殖动物的生产效益的提高以及遗传育种的选择起到了重要的作用，表明可以利用多元线性回归统计分析的方法有效分析经济性状间的相关性。
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4.2. 墨西哥湾扇贝选育系与对照系的数量性状分析
对比墨西哥湾扇贝选育系和对照系表型统计结果表明，选育系的壳高、壳长、壳宽、铰合线长、全湿重、闭壳肌重的平均值均大于对照系，尤其在闭壳肌重这一性状上，选育系的平均值为3.83，对照系的平均值为2.67，选育系的平均闭壳肌重比对照系大43.45%，结果表明在相同的海区生长环境下，养殖同样长的时间，选育系要比对照系长得更快。选育系和对照系的变异系数分别为30.83%和27.13%，说明选育系群体的个体差异比较大，比对照系群体有更大的选择潜力，表明通过对墨西哥湾扇贝的多代选育，保留了优良的遗传性状。
变异系数的大小是进行选择育种的关键参考依据，变异较大时选择的潜力也较大，开展选择育种的价值也越高。相关系数的计算中，单一性状与闭壳肌重之间的相关系数表示该性状对闭壳肌重量的直接影响，除了该性状的直接影响外影响闭壳肌重的还有通过其它各个性状之间的间接影响。因此仅仅单一性状与闭壳肌重的相关系数还不能确定该变量的重要性，需要对相关关系做进一步分析。
4.3. 墨西哥湾扇贝不同品系的通径分析
在实际生产中，闭壳肌重是双壳类扇贝养殖主要的目标性状，但是在养殖过程中却难以直接检测到闭壳肌的质量。本研究采用通径分析等方法对墨西哥湾扇贝的选育系和对照系的壳数量性状和全湿重对闭壳肌之间的关系进行了相关分析。研究结果表明，壳长、壳宽、壳高、铰合线长、全湿重和闭壳肌重等性状间均有较强的相关性，并且相关系数均为极显著(P < 0.01)，表明通过这些性状来对闭壳肌重进行分析是有科学意义的。对照系的通径分析，在5个易于测量的相关性状中，全湿重对闭壳肌重的直接影响作用最大，这一结果与杨世平[21]关于墨西哥湾扇贝的研究结果相同。其次的影响因子是壳高，而杨世平等[21]研究结果分析得到的影响因子是壳长。此分析结果产生差异可能是因为本研究和杨世平等[21]所选取的样品不是同一批、不在同一养殖海域，所以在主要的生长因素上产生不同的结果。分析各性状间的间接影响，影响因子最大的是壳长，其次是壳宽。对墨西哥湾扇贝选育系的通径分析表明，全湿重对闭壳肌重的直接影响最大，其次是壳长。物种的表型由遗传因素和环境因素共同决定，在本研究中，选育系和对照系的采样来自相同的海域，排除了环境因素的影响，但是对照系和选育系所表现出来的影响闭壳肌重的第二影响因子却是不同的，这说明墨西哥湾扇贝的多代选育对性状产生了影响。在间接影响方面，选育系与对照系也是有差别的。在选育系中，间接影响最大的是铰合线长，而在对照系中，间接影响最大的是壳长，表明两种品系在形态上存在显著差异。
5. 结论
本研究首次对墨西哥湾扇贝选育系进行性状间的相关分析，并且通过对选育系和对照系的墨西哥湾扇贝的数量性状和闭壳肌重通径分析的比较，比较不同品系的扇贝数量性状对闭壳肌重的影响，并且使用多元回归的方法计算得到了不同品系扇贝的闭壳肌重以及各相关性状之间的回归方程以及各性状的决定系数，结果表明选育系和对照系两个群体的数量性状对闭壳肌重的影响效应对墨西哥湾扇贝进一步的种质改良具有指导意义，并且本研究证实了墨西哥湾扇贝选育系与对照系在数量性状对闭壳肌重的影响中存在差异。建议在今后育种工作中，墨西哥湾扇贝选育系以全湿重为主要育种指标，并且对壳长加以辅助选育；对照系以全湿重为主要育种指标，对壳高加以辅助选育，从而实现对闭壳肌重的间接选择。
基金项目
国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项(2018YFD0901400)；广西重点研发计划(桂科AB16380154)。
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墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concen-tricus)选育系与对照系数量性状对闭壳肌重影响的通径分析 - 图文
