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授课题目（教学章、节或主题） 第四章 呼吸作用 第三节 电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链 二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶系统 四、线粒体外的末端氧化酶 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 一、贮存能量 二、利用能量 三、光合作用和呼吸作用的关系 第五节 呼吸作用的调节及控制 一、巴斯德效应和糖酵解的调节 二、三羧酸循环的调节 三、腺苷酸能荷的调节 第六节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸速率和呼吸商 二、内部因素对呼吸速率的影响 三、外界条件对呼吸速率的影响 第七节 呼吸作用和农业生产 一、呼吸作用和作物栽培 二、呼吸作用和粮食贮藏 呼吸作用和果蔬贮藏 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 理解呼吸作用的电子传递与氧化磷酸化过程； 2、 理解呼吸作用过程中能量的贮存和利用； 3、 了解呼吸作用的调节及控制； 4、 了解影响呼吸作用的因素； 5、 了解呼吸作用原理在作物栽培和粮食贮藏中的应用。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 教学器材与工具 多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第8周周一第1-3 节 基本内容
第三节 电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation）。
有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biological oxidation）。
一、呼吸链（respiratory chain）
糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，
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需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。
电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-6）。
1、复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembrane space）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
2、复合体Ⅱ（complex Ⅱ） 又叫琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）,由FAD和3个Fe-S中心组成。它的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把H转移到UQ生成UQH2。此复合体不泵出质子。
3、复合体Ⅲ（complexⅢ） 又称细胞色素bc1复合物（Cytochrome bc1 complex）,它氧化还原型泛醌，生成UQH2，UQH2把电子经过1个Fe-S中心，2个Cytb（Cytb565和Cytb560）和1个Cytc1最后传到Cytc。Cytc是小蛋白体，疏松地附在内膜的外表面，其功能是在复合体Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。此复合体泵出4个质子到膜间间隙。
4、复合体Ⅳ，又称细胞色素氧化酶（Cytochrome oxidase），含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。复合体Ⅳ是末端氧化酶（terminal oxidase），把Cytc的电子传给O2,激发 O2并与基质中的H+结合形成H2O，每传递一对电子时，有2个H+泵出。
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5、复合体V 又称ATP合酶（ATP synthase），由Fo和F1两部分组成，所
以亦称为FoF1-ATP合酶，它能催化ADP和Pi转变为ATP。
鱼藤酮敏感的
NAD（P）H脱氢酶存在 于内膜基贩运质一侧
复合体II
琥珀酸脱氢酶
图4-6
植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶
电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度，每个传递体都具有其标准电位E0'。电子只能从低电位向高电位传递，例如NADH的E0′为-0.320 V，UQ为+0.070 V，O2为+0.816 V，所以电子从NADH传递至O2。在研究电子传递顺序时，常常使用专一性电子传递抑制剂以阻断呼吸链中某一部位的电子传递。如鱼藤酮（rotenone）、安米妥（amytal）可阻断电子由NADH向UQ传递；丙二酸（malonate）阻断电子由琥珀酸传至FAD；抗霉素A（antimycin A）抑制电子从Cytb/c1传递到Cyt c或Cytb传递到Cytc1；氰化物、叠氮化物、CO阻止电子由Cyt a3传至氧。此外，水杨氧肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）阻止UQ电子向交替氧化酶传递（图4-7）。
图4-7 高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置
二、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。
在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化作用（oxidative
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phosphorylation）。
关于氧化和磷酸化的耦联的机理，和前面谈过的光合磷酸化类似，目前被人们普遍接受的是P. Mitchell 提出的化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也3次把基质的H+释放到膜间间隙。由于内膜不让泵出的H+自由地返回基质。因此膜外侧[H+]高于膜内侧而形成跨膜pH梯度（ΔpH），同时也产生跨膜电位梯度（ΔE），这两种梯度便建立起跨膜质子的电化学势梯度（Δ μ H），于是使膜间间隙的H+通过并激活F0F1—ATP合酶（即复合体Ⅴ），驱动ADP和Pi结合形成ATP（图4-6）。
磷/氧比（P/O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一摩尔氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。线粒体的电子传递 有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。氧化磷酸化生成ADP的数目依赖于电子供体的性质。以离体线粒体试验认为，内（基质）NADH的ADP：O比是2.4~2.7，琥珀酸和外NADH的ADP：O比是1.6~1.8。由于实验中影响ADP：O的因素比较复杂，所以实验测定的ADP：O比与理论值有些不同（表4-2）。简单地说，上述4种底物的ADP：O比各为2.5：1.5：1.5：1。
表4-2 离体植物线粒体理论和实验的ADP：O比
基质 苹果酸 琥珀酸 胞质NADH 抗坏血酸
理论值 2.5 1.5 1.5 1.0
ADP：O
实验值 2.4~2.7 1.6~1.8 1.6~1.8 0.8~0.9
+
三、末端氧化酶系统（terminal oxidase system）
末端氧化酶（terminal oxidase）是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
（一）细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）
细胞色素氧化酶4cyta(Fe2?)?O2?4H2O???????2H2O?4Cyta(Fe3+)
（二）交替氧化酶（alternative oxidase）
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在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternative pathway）。
NADH?FMN?Fe?S?UQCytb、FeS、Cytc1…Cytc…Cyta?a3→O2 →Fp→交替氧化
由于交替途径NADH脱下的电子只通过复合体Ⅰ，而不经过复合体Ⅲ和Ⅳ，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。应该指出，交替氧化酶本身被水杨酸氧肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)抑制。交替途径放出的电子也不与磷酸化耦联，所以不产生ATP，只能放热，或者只能产生1个ATP，P/O=1。
抗氰呼吸有什么生理意义？ 1．利于授粉 天南星科海芋
2．能量溢流 能量溢流假说（energy overflow hypothesis）
3．增强抗逆性 交替途径是植物对各种逆境（缺磷、冷害、旱害、渗透调节等）的反应.
三、线粒体外的末端氧化酶
（一）．酚氧化酶 （二）．抗坏血酸氧化酶
（三）．乙醇酸氧化酶体系
乙醇酸氧化酶 (glycolate oxidase)，是一种黄素蛋白。
现将呼吸代谢电子传递过程（包括线粒体上的和非线粒体的）部位总结如图4-8。
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最新植物生理学教案8
