第十章 植物的成熟和衰老生理
一、教学任务及基本要求
（一）了解胚、胚乳和种皮的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；
（二）熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实完熟时的生理生化变化；（重点） （三）熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；（难点） （四）掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控措
施。
二、复习思考题
（一）名词解释
1. 衰老 (senescence) 2. 脱落 (abscission) 3. 活性氧（active oxygen）
4. 生理脱落 (physiological abscission) 5. 果实完熟（fruitripening） 6. 单性结实 (parthenocarpy)
（二）问答题
1. 简述肉质果实成熟时的生理生化变化。
2. 植物衰老有哪些基本类型？衰老过程的主要表现是什么？ 3. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？ 4. 钙素为什么能延缓衰老？
5. 植物的衰老有何生物学意义？衰老时有哪些生理生化变化？
三、复习思考题参考答案
（一）名词解释
1. 衰老：是指一个器官或整个植株的代谢活动及生理功能自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程，既受基因的调节，也受环境的影响。
2. 脱落: 植物器官（如叶片、花、果实、种子或枝条等）或组织与植物体分离的过程。 3. 活性氧: 是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H2O2等，它们能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构与功能。 4. 生理脱落: 由于植物本身生理活动而引起的脱落。如营养生长与生殖生长的竞争，源与库的不协调，光合产物运输受阻或分配失控等引起的脱落。
5. 果实完熟：是指果实经过一系列质变，达到完全可以食用的阶段，有人又称其为后熟。 6. 单性结实：不经过受精作用，子房壁直接发育成果实的现象。单性结果实一般都形成
无籽果实，故又称无籽结实。
（二）问答题
1．答：（1）糖含量增加 果实成熟后期，淀粉转变成可溶性糖，便果实变甜。
（2）有机酸减少 未成熟的果实中积累较多的有机酸，使果实出现酸味。随着果实的成熟，
含酸量逐渐下降，这是因为： ①有机酸的合成被抑制。 ②部分酸转变成糖。 ③部分酸被用于呼吸消耗。
④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。
（3）果实软化 这与果肉细胞壁物质的降解有关，如胞间层的不溶性的原果胶水解为可溶
性的果胶或果胶酸。
（4）挥发性物质的产生 主要是产生酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物，使成
熟果实发出特有的香气。
（5）涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，这是由于细胞中含有单宁等物质。随着果实的
成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。
（6）色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。与果实
色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。叶绿素被破坏时果实褪绿，类胡萝卜素使果实呈橙色，花色素形成使果实变红，类黄酮素被氧化时果实变褐。
2．答：植物衰老的基本类型有：
衰老是一个非常复杂的生理过程。自然界植物种类繁多，衰老的类型是多种多样的。Leopold（1961）曾提出植物衰老的4种类型
（1）整株衰老 这种衰老类型指由于系统生理机能丧失，整株植物衰老死亡。一稔植物，也叫一次结实植物，一生只开花结实一次，这类植物往往随着生殖器官的分化、生长与成熟而发生整株的衰老与死亡，如一年生的玉米、大豆和黄瓜，二年生的萝卜、白菜及多年生的竹子和龙舌兰等。
（2）地上部衰老 这种衰老类型指由于特定季节的到来，植株地上部分衰老死亡，而后由地下部生长更新。例如多年生的草本植物和球茎类植物，有性生殖往往只使地上部衰老死亡，地下部在第二年又重新生长出新的植株。
（3）落叶衰老 这种衰老类型指由于季节性环境胁迫因素（如温度、光照、水分等）造成植株所有叶片衰老脱落，而茎和根仍保持生活力。如多年生的落叶树，在有性生殖时，整株植物衰老进程缓慢，但秋冬叶片的同步衰老脱落却十分明显。
（4）渐进衰老 这种衰老类型指叶片及其他组织器官按生长、成熟的先后顺序相继衰老退化或脱落死亡，新生的组织和器官逐渐取而代之。如大多数多年生常绿植物。
衰老过程的主要表现为：叶绿体变小，基粒与核糖体数量减少；叶绿素、蛋白质和核糖核酸都大幅度减少，可溶性氮增加，类胡萝卜素保持相对稳定；光合速率下降；呼吸作用往往出现一个短暂的高峰，细胞的高尔基体和内质网基本消失；液泡膜溶解，将多种水解酶释放到胞基质中，导致细胞自溶；细胞膜透性变大，产生膜脂过氧化作用。
3. 答：到了秋天导致树木形成休眠芽进入休眠状态的原因，主要是由于日照时数的缩短所诱导的。秋天的短日照作为植物进入休眠的信号，这一信号由叶片中的光敏素所感受后，诱导 ABA 合成，并转移到生长点，抑制mRNA和tRNA的生物合成，因此也就抑制了蛋白质与酶的合成，进而抑制芽的生长，使芽进入休眠状态。
4. 答：钙素延缓衰老的作用在于：
（1）钙不仅是细胞壁中胶层的组分，而且能维持纤维素细胞壁，支撑细胞膜，防止膜衰老；
（2）钙能使RNA与蛋白质维持在较高水平；
（3）钙能使叶绿体中蛋白质与叶绿素维持较高的含量； （4）钙能中和液泡中的草酸，避免伤害；
（5）CaM作为第二信使物质能使植物体内许多代谢过程顺利进行。
5. 答：不应单纯地将衰老看成是导致植物死亡的消极过程，它仍具有重要的生物学意义。
(1)一、二年生植物在开花结实后，整株植物将衰老死亡，但它在衰老死亡之前已将体内营养物质运往种子，对种的繁衍有利。
(2)多年生木本植物，在冬季叶片的衰老脱落可以最大限度地减少蒸腾作用，保持体内水分平衡，同时在落叶之前，也已将营养物转移到茎中贮藏，以供来年发芽之用。
(3)果实的成熟衰老，有利于靠动物传播种子，便于种的保存和繁衍
衰老的外部表现为生长速率下降，器官颜色变化(叶、果变黄)，死亡脱落，其实在有外部变化之前，体内早已有了生理生化变化，包括：
①光合速率降低
②蛋白质、核酸等含量下降
③细胞结构破坏，如叶绿体、线粒体、内质网及质膜等相继破坏，解体。
第10章 植物的成熟和衰老教学要求与思考题
