第三章种群生态
第二节 自然种群的数量变动
一、环境容量
设想有一个环境条件所允许的最大种群值，称之为环境容纳量或负荷量，通常以K表示。当种群大小达到K值时，将不再增长。这也就是说，任何环境只能维持一定数量的有机体，而不能使生物无限繁殖。如果没有环境阻力，生物的数量增长就以对数的级数增长。例如，每个细菌20分钟分裂为2个细菌，开始以一个细菌算，它将按l、2、4、8、16、32、64、128、256、512、1024……的顺序增加，这样36小时将繁殖108代，那时数量可布满全球一尺厚，再过-d,时，它的厚度将超过人的头顶。这样惊人的增长实际上因环境阻力的存在而不能实现。
环境容量也像其它生态特征一样，是随环境条件的不同而有所改变的。环境容量的大小一般决定于两方面：一是温、光、水、养分等因子或食物、空间等资源所构成的环境；二是食性行为、适应能力等种群的遗传特性。种群的数量是在K值附近波动。
二、内禀增长率 三、
增长率指单位时间内的出生率减去死亡率。种群的内禀增长率是指在最适的条件下，种群的最大瞬时增长率，即种群的潜在增长能力。常用rm表示。 自然界的环境条件在不断变化着，不可能对种群始终有利和始终不利，而是在两极端情况间变动着。当条件有利时，种群的增长能力为正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力为负值，种群数量下降。因此，在自然界，我们看到的种群实际增长率是不断变化的。但在实验条件下，我们能排除对种群增长不利的因素，从而观察到种群的最大的内禀增长率(rm)。显然，由实验条件测得的rm值是毫无用处的；相反，它可以成为一个模型，与自然环境中观察到的实际增长率进行比较，极高的rm值可能意味着种群将在自然条件下导致高死亡率；低的rm值则预示着种群在自然条件下可能出现低死亡率，从而引导我们要从种群整体上去研究种群生态。内禀增长率的测定要以出生率和死亡率来衡量，两者又与年龄结构和性比有关。
三、种群增长型
单种种群数量随时间变化有多种形式，但基本上是由指数增长和逻辑斯谛增长两个基本增长型所构成。 1．指数增长
在无限环境或近似无限环境条件下，一些种群的数量按指数增长，其增长曲线像“J”型，所以也叫J型增长。但世代分离的种群(如一年生植物和一代性昆虫)和世代重叠的种群(一年繁殖数代或一年繁殖一代，而寿命在一年以上的种群)的指数增长模型有所差异。 (1)世代分离种群的增长呈不连续状态
世代分离指种群的增长是一代一代地增长，呈离散型。一个世代只生殖一次，时代间没有重叠。
假定种群的平均每个个体出生λ个后代，那么，λ就是每个世代的净生殖率，因此
即t+1世代个体数量与t世代个体数量的比值，或写为：
由此我们可以看到，第一世代的种群数量(N1)是：
第二世代的种群数量是：
如此类推，到第t个世代的种群数量是:
式中，入又叫周限增长率。
若λ>1，种群的数量呈增长趋势； 若λ=1，种群的数量不增不减； 若λ<1，种群数量呈下降趋势。 (2)世代重叠种群的增长呈连续增长
种群是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时期，世代间有重叠，这种种群数量的连续变化可以用微分方程表示为：
式中，dN／dt表示种群的瞬时数量变化，e为自然对数的底。r为种群的增长率。 当r>0时，单种种群数量将按指数曲线的形式无限增长； 当r<0时，单种种群数量呈指数式下降； 当r=0时，单种种群数量相对稳定。
这就是单种种群在无限制的环境中增长的模型。在无限制(食物源、环境资源不受限制)的条件下，增长率r为一恒值，则单种种群的数量呈指数增长。 2．逻辑斯谛增长
种群指数增长实际上是一种无限增长。但实际上种群增长都是有限的，因为种群的数量总会受到食物、空间和其他资源的限制(或受到其他生物的制约)。随着种群数量的增加，种群增长率就会下降，当种群大于或等于环境负荷量的时候，种群就会停止增长。将环境容纳量(即K值)引入种群增长方程后，指数方程可以变为：
式中，dN／dt是种群的瞬时增长量，r为种群的内禀增长率，N为种群大小，K为环境容纳量。上述微分方程就是著名的LogistiC(逻辑斯谛)方程。逻辑斯谛方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项(K—N)／K，也称为剩余空间或增长力可实现程度。(K—N)／K也是逻辑斯谛系数，他的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容纳量中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是环境压力的度量。 若(K一N)>0时，种群增长；
若(K一N)<0时，种群个体数目减少；
若(K－N)=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。
可见，逻辑斯谛系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量，形成一种S形的增长曲线。
四、自然种群的数量变动类型
种群波动一般是指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。在自然界中，种群不论是按J型还是按s型增长，在接近最大数量后，其密度并非保持不变，而是围绕某一水平上下波动。波动的幅度可大可小。一般来讲，按J型增长的种群波动剧烈；按S型增长的种群波动较平缓。另一方面，群落的组织层次越高级、越成熟、环境越稳定、种群密度随时问变化越小。种群的波动或者由于内部的作用，或者由于临近种群之间的相互作用。因此，即使在固定不变的环境条件下，也可以出现种群变动。
掌握种群动态规律，必需有长期的种群数量变动记录。一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的(即周期性的)波动，也可能比较长期地表现为平坦的相对稳定；许多种类有时还会出现骤然的数量猛增，称为大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。 1．种群增长
种群增长有指数增长型(“J”型)和逻辑斯谛增长型(“S”型)。在自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。例如，澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中Thrips imagines种群进行过长达14年的研究，他发现，在环境条件较好的年份，其数量增长迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出“J”型增长；但在环境条件不好的年份则呈“S”型增长。 2．季节消长
季节性消长主要是一年内随季节变化和生物生活史的适应性变化。如昆虫和鸟类、一年生植 物、海洋浮游生物等种群大小呈季节性消长，春季时种群开始增大，冬季减小，这是种群对外界环境变化的适应，跟温度、水分等有一定的关系，变化有一定的规律性。温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻)，往往每年有春秋两次密度高峰，称为“开花”。其原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分营养物质，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长，形成春季数量高峰。但不久后营养物质耗尽，水温过高，硅藻数量下降；当秋季来临时营养物质又有积累，形成秋季的高峰。这种典型的季节消长，也会受到气候异常和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律，是水体富营养化预测和防治所必须的。 3．不规则波动
我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏探讨过大约l000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。通过分析还明确了黄、淮等大河三角洲的湿生草地，若遇到连年干旱，使土壤中蝗卵的存活率提高，是造成其大发生的原因。但旱涝灾害与飞蝗大发生关系还因地而异，据此他将我国蝗区分为四类，并分区提出预测大发生指标。在
对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上，我国飞蝗防治工作取得了重大成就，已基本上控制了危害。
不规则波动的原因是环境的极不稳定。 4．周期性波动
种群的周期性波动主要是多年周期因素与种群问影响造成的。如我国伊春林区棕背鼠种群的数量变化具有三年的周期性，以棕背鼠为食的黄鼬也表现出类似的周期，这与该地区红松结实三年一次大丰收相一致。种群数量的年波动，一类主要受种群环境条件的周年差别即外因所控制；另一类主要受种群本身即内因所控制。 5．种群爆发或大发生
具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。最闻名的爆发见于害虫和害鼠。例如，蝗灾在我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗长散去，人马不能行，所落沟堑尽平……食用禾一空”等，非洲蝗灾至今仍有出现，索马里l957年一次蝗灾估计有蝗虫约1．6×1010只之多，总重量达50000吨；l967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达1．5 X108千克。赤潮现象也是一种群大爆发，指水中一些浮游生物(如腰鞭色虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。它是由于有机污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有： ①藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；
②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼虫，甚至距离海岸64km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。
水生植物爆发造成危害的例子也不鲜见。槐叶萍原产巴西，l952年首次在澳大利亚出现，由于它繁殖力很强，到l978年覆盖了昆士兰的一个湖泊的400hm2面积，总重达50000t，造成对交通、灌溉和渔业的严重危害。直到l980年由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫，才将危害控制。
6．种群平衡
种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。在昆虫中，如一些蜻蜒和具有良好种内调节机制的社会性昆虫(如红蚁等)，其数量是十分稳定的。鸟类中，也有数量相当稳定的种类，例如企鹅的种群数量波动是很小的。在新西兰南部营巢的黄眼企鹅，从l938～1948年的种群数量波动曲线，其最高一最低量比率只有1．6和2．7倍。这种稳定的种群数量与其寿命较长和产卵量较少有关。黄眼企鹅栖息于寒带环境，年产卵2～3枚。哺乳类中，一些大型的有蹄类、食肉类及蝙蝠类的数量是比较稳定的。如美国黄石国家公园的加拿大盘羊36年的资料显示，其最高／最低数量比只有4．5倍。一般长命而出生率小的种类，其种群数量都是相当稳定的。蝙蝠是小型兽类，但出生率低(多数一年只产一仔)，寿命长(约18～20年)，对栖息于山洞、古房中的蝙蝠种群的长期观察说明其数量变动不大。虽然有时候会大量消失，但这是由于改变栖息地之故。 7．种群的衰落和灭绝
当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。例如，二次世界大战后捕鲸船吨位上升，鲸捕获量节节上升，其结果导致蓝鲸种群衰落，并濒临灭绝，继而长须鲸日渐减少；目前就连小型的具有相当“智力”的白鲸、海豚和鼠海豚等也难逃厄运。
另外还有白暨豚和大熊猫。
种群衰落和灭亡的原因是多方面的，例如，当某个种群密度过低，即动物数量太稀少时，就会由于难以找到“配偶”而使繁殖机遇变低。另外，动物数量太少还容易出现近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加等问题。种群衰退和灭亡是进化中的一种自然过程，在地质史上
有许多物种绝迹，或仅留有少数“活化石”，其原因可能与不适应气候的变化有关，也可能是由于有新物种的进入，使原有的某物种在种问竞争中被淘汰。
但是，无论如何，种群衰落和灭亡的速度在近代是大大地加快了。究其原因，常与栖息地环境的改变有关。砍伐森林，草原荒漠化，农田的增加，城市、工业、交通运输业的发展等，都破坏了许多生物的栖息环境，而植物的减少和消失则更是动物衰落和灭亡的重要原因。 8．生态(或生物)入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。欧洲的穴兔于l859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，以ll2．6km／a速度向北扩展，经过16年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即l6年中其向东推进了l770km。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。
紫茎泽兰原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到25°33'N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种群优势群落，侵入农田，危害林木生长，成为当地“害草”。 五、种群调节
(1)种群调节的概念
当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称为种群调节。种群调节使种群具有一定的稳定性，能够减少波动，保持在一个稳定的数量上。任何种群的数量在变化时，既有波动，又有相对的稳定性，即种群的变换有上、下限，总是围绕或趋向于某一平衡水平，把波动减少到最小限度，种群数量的波动正是种群调节功能的体现。种群调节对于避免物种灭绝具有非常重要的意义。 (2)种群调节的机制
在自然界中，种群密度的极端值是很少达到的，因为有一系列的机制限制着种群的增长。种群调节以种群密度为基础，但有时种群数量的变动与密度无关，而是受外界因素的影响。所以，通常把影响种群调节的各种因素分为两大类，即密度制约和非密度制约因素，对种群的调节作用分别为密度制约作用和非密度制约作用。
①密度制约作用。密度制约因素的作用与种群密度相关。例如，随着密度的上升，死亡率增高，或生殖力下降，或迁出率升高。密度制约因素包括生物间的各种生物相互作用，如捕食、竞争以及动物社会行为等。这种调节作用不改变环境容量，通常随密度逐渐接近上限而加强。 ②非密度制约作用。非密度制约因素是指那些与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环 境来说这些因素包括温度、光照、风、降雨等非生物性的气候因素。对于水域环境则是水的物理、化学特性的一系列因素。这种调节作用是通过环境的变动而影响环境容量，从而达到调节作用。
种群数量变动和调节机制是极为复杂的，但无论是密度制约作用，还是非密度制约作用，都是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而达到的。从影响种群数量变动的因素而言，不外乎内因和外因两个方面，即内源性因子和外源性因子。内源性因子是指来自种群内部的调节因子，如种群的生理、生化、行为和遗传；外源性因子是指来自种群以外的调节因子，如种间生物作用、气候等非生物作用。关于种群动态机制，生态学家提出了许多不同的假说。
①气候学派。气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件的强烈影响，如以色列学者F．S．Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85％～90％是由于天气条件不良而引起的。例如，农田中的棉盲蝽象种群数量随棉花蕾铃期的降水量和降水期而变化，在于旱年份表现为中峰型(即蕾铃两期受害均轻)，在涝年表现为双峰型(即蕾铃两期都受害严
全国成人高考专升本生态学基础第三章种群生态第二节
