植物病原拮抗菌木霉属真菌的研究进展
韩长志
【摘 要】摘要：为了明确木霉属真菌今后在筛选、保护以及开发利用等方面的研究方向，对植物病原拮抗菌木霉属真菌的分离筛选区域、作用对象以及利用进行综述。生防木霉属真菌分离筛选区域涉及健康植物根际土壤、健康植物组织内部以及极端环境区域等。生防木霉属真菌作用对象主要包括粮食作物、蔬菜、果树和烟草等。生产中主要利用生防木霉属真菌活体本身及其代谢产物形成的制剂防治植物病原菌等。提出了学术界对生防木霉属真菌未来的研究热点、难点以及重点，为进一步开展木霉属真菌开发及利用研究提供重要的理论基础。 【期刊名称】江苏农业学报 【年(卷),期】2016(032)004 【总页数】7
【关键词】木霉属真菌；植物病原拮抗菌；作用对象；分离区域
木霉属(Trichoderma Pers. ex Fr.)真菌，在分类上隶属于半知菌类、丛梗孢目、丛梗孢科、丛梗孢科单胞亚科、头孢霉族 [1]，广泛存在于植物根际土壤、叶围、种子以及球茎等生态环境中 [2]，是迄今为止用于防治植物病害的生防菌中研究、利用最多的植物病原拮抗真菌 [3]。常见的木霉属真菌涉及哈茨木霉、绿色木霉、钩状木霉、长枝木霉、康氏木霉和绿粘帚霉等。有研究报道，已知的木霉属真菌可以寄生多种植物病原菌，涉及18个属29种，包括长孺孢属、核盘菌属、蜜环菌属、炭疽菌属、丝核菌属、镰刀菌属、轮枝孢属、黑星菌属等 [2]。 为了较好地明确近些年学术界对于木霉属真菌的研究动态，本文选择国内CNKI数据库以及国外Sciencedirect数据库对2001—2015年中英文文献进
行搜索，结果(图1)显示，无论是对国内期刊按照“篇名”、“主题”进行“木霉”搜索，还是对国外期刊按照“Title”、“Abstract/Title/Keywords”进行“Trichoderma”检索，15年间国内期刊关于木霉的研究报道呈逐渐上升趋势。以篇名检索结果来看，2001年至2004年年均论文数量均低于80篇，2005年以后年均论文数量均超过了100篇，数量最高的年份是2010年，为146篇(图1A)；就国外期刊关于木霉的研究报道而言，以“Title”检索结果为例，基本上处于较为平缓的增长趋势，数量最高的年份是2014年，为102篇，其他年份均低于80篇(图1B)。通过对上述中英文文献内容进行梳理，发现近些年来前人研究主要集中在木霉分离筛选及抑菌效果 [4-5]、液体(固体)发酵条件优化 [6-8]、提取物抑菌活性 [9-10]以及基因表达 [11-12]等方面，同时，关于木霉属真菌的研究进展报道主要集中在分类 [13]、生防作用机制 [14]、促生作用 [15]、代谢产物 [15]以及相关基因 [16]等方面，然而，对于该属真菌的分离筛选区域、作用对象以及利用情况尚缺乏较为系统的归纳报道。
因此，为了今后更好地开展木霉属真菌资源研究、保护以及可持续利用，本研究基于前人研究报道，从上述几个方面以及未来研究方向进行综述，以期为进一步开展对木霉属真菌的研究提供理论指导。
1 木霉属真菌的分离筛选区域
1.1 农作物病害发生区域的根际土壤
目前，诸多学者关于植物病原生防菌的筛选区域多为发生植物病害的邻近健康植物根际土壤。例如，梁忠接 [17]从乌鲁木齐新疆农业大学棉花黄萎病、枯萎病实验基地和三坪农场蔬菜基地采集土壤，利用平板对峙法进行木霉属真菌开展复合筛选，分离获得4个新疆本地木霉属真菌菌株，分别为盖姆斯木霉菌
TXJ-1B、绿木霉TXJ9、桔绿木霉TXJ1和TXJ-11D，其中，TXJ-1B菌株在生长120 h时对棉花立枯丝核菌和尖孢镰刀菌的抑菌率分别达到87.32%和93.33%，具有防治棉花病害的巨大潜力。
另外，吴琳等 [18]从广东湛江、海南儋州等地所采集的152份土样中分离出330株木霉属真菌，通过平板对峙法对木霉属真菌进行体外拮抗作用测定及评价，筛选出10株对尖孢镰刀菌有较好拮抗效果的木霉菌。国内外学者关于蔬菜土传病害 [19]、茄子黄萎病 [4]、辣椒疫病 [20]等病害的报道还有许多，尽管如此，上述研究多以农作物病害发生区域的根际土壤中木霉属真菌筛选为主，目前尚未见关于林业植物病害发生区域的根际土壤木霉属真菌的筛选报道，同时，国内也缺乏进一步对所筛选出的木霉属真菌的开发和利用的应用报道 [21]。 1.2 健康植物组织中分离内生性木霉属真菌
植物内生性真菌在维护植物正常生长以及抑制病原菌方面具有重要的作用，目前，关于从药用植物中分离内生真菌的报道较多 [22-23]，同时，也有从茶树 [24]、杨树 [25]、毛白杨 [26]、黄栌 [27]、马尾松 [28]等林木上开展内生真菌分离的报道，还有从水生植物 [29]、苦豆子 [30]等植物上开展内生真菌分离的报道。从上述植物组织中所分离的内生真菌种类较多，主要涉及具有抗菌活性的木霉属、枝孢属(Cladosporium spp.)、地霉属(Geotrichum spp.)，以及其他诸如球座菌属(Guignardia spp.)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis spp.)、炭疽菌属(Colletotrichum spp.)等病原真菌。
尽管如此，目前学者对于诸如核桃、板栗、澳洲坚果等经济林木以及油用牡丹、南美油藤等健康植物组织分离内生性木霉属真菌的报道较少，同时，对于所分离到的具有抗菌活性的木霉属真菌菌株能否抑制引起植物重要病害的病原菌也
植物病原拮抗菌木霉属真菌的研究进展
