景观生态学讲义

景观生态学讲义

整个地球的生态完整性都将取决于我们对景观的结构、功能和变化的理解和尊重——R.富尔曼 1景观生态学定义

无论是动物个体、生态系统或者经济系统都存在三个共同的基本特征：结构、功能和变化。过去的功能产生现在的结构，现在的结构决定现在的功能，现在的功能产生未来的结构，是一个无穷无尽的反馈环。对景观的研究也必须从结构、功能和变化入手。 1.1 景观的定义

景观一词最初来自德语Landschaft，在法语中是Paysage，英语中是landscape，

有风景、景色的意思。是一个空间异质性的区域，由相互作用的斑块(patch)或生态系统组成，以相似的形式重复出现。

由定义可知，景观是高于生态系统的自然系统，是生态系统的载体。生态系统是相对同质的系统，而景观是异质性（heterogeneity）的。 1.2景观生态学的研究内容

景观生态学着重研究景观的三个特征：

（1）结构：具体生态系统或存在元素的空间关系，主要指与生态系统的大小、（2）功能：指空间元素之间的相互作用，即物质、能量、物种在生态系统间的（3）动态：斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。

形状、数量、类型及构形相关的能量、物质和物种的分布。 流动。

2 景观结构

景观由地面上各种相对同质的生态要素或单元（包括自然因素或人文因素）组

成。这些组成单元也叫景观元素（landscape element）。景观元素中最同质的部分又称为镶嵌物（Tessera），如拼花石子地面上的石子，是景观空间范围中可见的最小的同质单元。景观元素共包括三种类型，即斑块、廊道（Corridor）和模地（Matrix）。

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2.1斑块

2.1.1斑块定义与特征

斑块是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。与周围地区有不同的物种结构和成分。斑块一般是物种的集聚地。景观中的斑块一般都存在四个方面的特征(1)每种群落类型的斑块数目;(2)每一个斑块的产生机理;(3)每一个斑块的大小；（4）每一个斑块的形状。 2.1.2斑块的类型与起源

影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。根据起源可以将其分为以下几类。

（1）干扰斑块（Disturbance Patches）

由于局部干扰而产生。这些干扰包括如飓风、冰雹、雪崩、泥石流、虫害、森

林砍伐、垦荒、围田、采矿等。干扰斑块是一种消失最快的斑块，他们的平均年龄最短，经过一段时间的演替可能变得与周围模地难以区别而消失。

当然，干扰斑块也可由长期持续干扰形成，如一个重复放牧的牧场，演替过程持续不断地重复进行或重新开始，斑块也能保持稳定，持续较长时间。 （2）残存斑块（Remnant Patch）

是在大范围干扰中残留下来的未受干扰部分。如在森林大火中被漏过的植被地

段，免遭蝗虫危害的植被，都是残存斑块。动物残存斑块，如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类，逃脱攻击性捕食动物侵袭的草食动物等。 （3）环境资源斑块（environmental resource patch）

由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起的。如沙漠中的绿洲、冰川活动

流下的泥炭地。由于环境条件或斑块资源不同，斑块中的生物也不同于周围模地。与前两类斑块不同的是，使斑块和模地分开的群落交错区（ecotone）或重叠区往往不分明，可能很宽，形成一个逐步变化的梯度。 （4）引进斑块（introduced patch）

当人类将生物引进一个地区，就产生了引进斑块。它有点类似干扰产生的小面积斑块（林窗上出现的新的群落）。新引进的物种包括动植物和人，都对斑块不断施

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加着重要影响。它是地球上存在最为广泛的斑块。最常见的有以下两种： A种植斑块（planted patch）

是由人引进植物的斑块，如麦田、稻田、人工林等。 B聚居地

是受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一，包括房子、院落、农田建筑和比邻的周围环境。 2.1.3斑块的大小

要管理景观，就必须确定所需要的斑块的最小面积是多少，最佳斑块面积是多

少等问题。

（1）斑块面积对能量和养分的影响

一般而言，面积大小与斑块中的能量和矿物营养总量成正比。但也有边缘效应

的情况（一般边缘地带动植物的生物量高于内部。这是野生动物管理中十分重要的原理之一）。由于一个小斑块的边缘/面积比大于大斑块，因此，小斑块单位面积的能量与物质不同于大斑块。大斑块比小斑块有更长的食物链，因为高营养级的种类对斑块大小最敏感。因此，一个拥有许多大斑块、并且环绕小斑块和廊道的边缘地带特别长的景观，将是拥有敏感的内部种和边缘种的野生生物宝库。 （2）面积大小对物种的影响 A岛屿

物种的多样性随岛屿面积的增加而增加，即S=CAZ，S代表多样性，A是面积，C是比例常数；参数z是logA对logS回归线的斜率，代表值是0.18-0.35。大致的规模是：面积增加10倍，物种增加2倍，面积增加100倍，物种增加4倍，而面积增加1000倍，物种的数量增加8倍，即面积每增加10倍，所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，其通常数值在1.4-3.0范围内。这种关系表明，如果一个原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果仅保存1%的面积，则会有25%的物种最终被保存下来。许多研究表明，物种多样性与岛屿特征有如下函数关系，其重要性排列为：

S=f（+生境多样性，-干扰，+面积，-隔离程度，+年龄），式中+表示正相关，-表示负相关。 B陆地斑块

物种多样性与陆地斑块特征有如下函数关系，其重要性排列为；

S=f（+生境多样性，-（+）干扰，+面积，+年龄，+模地异质性，-隔离程度-边

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界不连续性）。从公式可见，物种差异与斑块面积显著相关。所以在自然保护区设计时，对于维护高数量的物种，维持稀有种，濒危种以及生态系统的稳定，保护区的面积是最重要的因素，而隔离程度、年龄、形状、干扰状况等其它因素被视为是第二位的。 2.1.4斑块形状

动物领地范围一般是细长的。

湖岸线的发育等级D是湖岸线长度L与相同面积A的圆周长之比。湖岸线是影响湖泊生产效率和生物生存的重要因素。

边缘：是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和丰度，这就是所谓的边缘效应。调查斑块的内部面积与边缘面积的比率（内缘比）对于了解生物多样性有重要意义。这个比率是描述边缘效应的重要参数。在相同的面积条件下，内部面积与边缘面积之比说明了形状上的意义，即圆形的内/外比大于矩形的内/外比，而细长斑块的这一比率最低，甚至等于零。

由圆形斑块到细长斑块，面积的内/外比从最大变到最小，物种多样性、斑块中动物觅食效率也从最大变到最小。而边界长度及与模地的相互作用、斑块中存在障碍的概率、作为物种运动通道的功能、斑块中生境多样性的概率却从最小变到最大。

边缘宽度是斑块的重要性状。边缘的宽度与太阳照射的角度相当密切，斑块的向赤道一面的边缘比向极地一面的边缘宽，温带地区的边缘比热带宽。主导风向的边缘更宽。 2.1.5斑块的构型

斑块群在景观空间的排布情况，他们的空间分布对能量、物种的流动有重要影

响。斑块的空间构型对干扰有重要作用。斑块越多，干扰越容易扩展，干扰的扩展使斑块减少；斑块越减少干扰越不容易扩展，斑块就得到发育而增多，干扰又变得容易扩展，如此循环形成一个负反馈系统。当斑块密度和干扰等级都在一定范围内振荡，系统就稳定下来。 2.1.6斑块化与斑块动态

斑块化是指斑块的空间格局及其变异。通常表现在斑块大小、内容、密度、多

样性、排列状况、结构和边界特征等方面。资源分布的斑块化和生物分布的斑块化常常交织在一起。

对比度：斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度。空间异质性就是通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性。

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不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的反应也可能有所不同。 最小斑块化尺度（粒度）：生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度； 最大斑块化尺度（幅度）：生物个体能够感知的环境斑块化的最大空间尺度。

斑块动态：斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的斑块化产生的原因和机制大致可分为物理的和生物的，或内部的和外源的。如

变化。

局部性随机干扰（如火、土壤侵蚀、风倒）、捕食作用、选择性草食作用、植被的空间格局、竞争、繁殖体或个体散布等。

斑块化的生态效应：（1）种群动态与斑块化：随着生境的破碎化，种群在空间分布趋于岛屿化。种群对生境破碎化的反应可能存在两种相反的作用，一种作用可能由于生境的斑块化，每一斑块上的种群有可能由于个体数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝的危险；另一种可能是由于斑块化而产生亚种群。（2）资源分布的斑块化：资源的斑块化可决定资源的可利用程度和生物对资源的利用方式。因为资源的有效程度和分布格局对生物个体能量收支有影响。（3）干扰与斑块化：斑块化可控制干扰的扩散。如斑块的大小、形状、边界及斑块间距离都直接影响火的行为。一般情况下，不同年龄的林分斑块对火的扩散有阻滞作用，幼龄林和成熟林的镶嵌结构、斑块大小、形状、边界及斑块间距离都直接影响火的行为。（4）人类影响的斑块化：人类影响的斑块化一般来说斑块大、形状单一、边界整齐、结构简单。而且，斑块间缺乏廊道，不利于斑块间的信息交流和物种的迁移。自然斑块化最普遍现象是物种迁移于不同斑块之间，而人类影响的斑块化最终消灭物种的迁移现象。（5）斑块化与生物多样性：同一斑块化对不同的生物来说具有不同的选择压力。某一生物种在对特定的斑块化的适应生存斗争中，会同时出现两种可能性：第一，在某一较为稳定的时空斑块化条件下，共同的环境压力会使种群具有内在凝聚力，这种力能抵御基因的漂移和新种的出现；第二，在较易产生突变的斑块化条件下，生物种常因环境变异而加剧基因漂移，促使新种的出现和导致原有种的死亡。所以，可以说，种的多样性也就是环境的变异以及生物种的适应能力不断在选择压力和基因漂移之间进化的结果。另外生物来必须面对另一种选择压力，这就是生物的斑块化，即生物种间的竞争压力。种间竞争能加剧种的空间分布的分化（生物斑块化出现），并增加基因变异的程度。竞争种群间的分化导致物种质对资源空间利用的差别，而产生不同的生态位。 2.2 廊道（corridor）

廊道是指不同于两侧模地的狭长地带，可以看作是一个线状或带状的斑块。廊道可以是一个孤立的带，但经常与有相似组分的斑块（至少在一端）相连。例如一

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