农业资源与环境学报2024,37（3）:445-452
JournalofAgriculturalResourcesandEnvironment
张思宇，田佳源，祁小旭，等.外来入侵植物黄顶菊生长及生理生态特性对镉胁迫的响应[J].农业资源与环境学报,2024,37（3）:445-452.
ZHANGSi-yu,TIANJia-yuan,QIXiao-xu,etal.Growth,physiologicalandecologicalresponsesofinvasiveplantFlaveriabidentistoCdstress[J].JournalofAgriculturalResourcesandEnvironment,2024,37（3）:445-452.
开放科学OSID
外来入侵植物黄顶菊生长及生理生态特性对镉胁迫的响应
22
张思宇1，，田佳源1，祁小旭1，，刘红梅1，杨殿林1，王
慧1*
（1.农业农村部环境保护科研监测所，天津300191；2.沈阳农业大学植物保护学院，沈阳100161）
摘要：为明确外来入侵植物黄顶菊对重金属污染生境的生态适应性，本研究采用网室盆栽试验，研究不同浓度镉（Cd）污染对黄
顶菊的生长、生理生态特性的影响及黄顶菊对Cd的富集特征，探讨黄顶菊对Cd耐受性的获得机理。结果表明：高浓度（8mg·（MDA）含量及DCF荧光强度随重金属Cd浓度升高呈现逐渐增加的趋势，表明活性氧含量增加，在低（2mg·kg-1）、中浓度（4mg·（8mg·kg-1）Cd污染下抗氧化酶活性均降低；Cd在黄顶菊植株体内含量表现为根>叶>茎的规律，随着Cd胁迫浓度的升高植株体内重金属含量呈现逐渐增加的趋势，根部、地上部Cd富集量和转移系数呈现先升高后降低的趋势。Cd胁迫下，黄顶菊根、叶生物量和Cd富集等指标的表型可塑性指数（PPI）较高（>0.5），表明黄顶菊可能主要通过维持根和叶生物量积累营养物质，并调节Cd在体内的富集与转移来适应重金属污染生境。
关键词：黄顶菊；重金属胁迫；表型可塑性；Cd富集；生态适应性中图分类号：Q945.78
文献标志码：A
文章编号：2095-6819（2024）03-0445-08
doi:10.13254/j.jare.2024.0091
kg-1）Cd污染下黄顶菊通过提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性清除细胞活性氧，而高浓度kg-1）Cd处理显著抑制黄顶菊的生长，株高、根长和生物量均随Cd浓度的升高表现出降低趋势；Cd处理下黄顶菊叶片丙二醛
（1.Agro-EnviromentalProtectionInstitute,MinistryofAgricultureandRuralAffairs,Tianjin300191,China;2.PlantProtectionCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang100161,China）
Abstract：ToclarifytheecologicaladaptabilityoftheinvasiveplantFlaveriabidentistoheavymetal-contaminatedhabitats,wesimulatedhabitatswithdifferentconcentrationsofcadmium（Cd）bypotexperiments,andtheplasticityofresponsesofgrowth,andphysiologicalandecologicalcharacteristicsaswellasheavymetalenrichmentcharacteristicsinresponsetotheenvironmentalstresswerestudied.Addition?ally,thetolerancemechanismsofplantwerefurtherexplored.Theresultsshowedthathighconcentrationheavymetaltreatment（8mg·kg-1）significantlyinhibitedthegrowthandbiomassofFlaveriabidentis,bothofwhichshowedadecreasingtrendwiththeincreaseofCdconcentration;Thecontentofmalondialdehyde（MDA）andthefluorescenceintensityofDCFincreasedgraduallywiththeincreaseofCd
ZHANGSi-yu1,2,TIANJia-yuan1,QIXiao-xu1,2,LIUHong-mei1,YANGDian-lin1,WANGHui1*
Growth,physiologicalandecologicalresponsesofinvasiveplantFlaveriabidentistoCdstress
concentration，whichindicatedtheactiveoxygencontentincreased.Underlow（2mg·kg-1）andmedium（4mg·kg-1）concentrationsofcad?（CAT）activities.However,theactivitiesofantioxidantenzymesdecreasedunderthehighconcentration（8mg·kg-1）treatment;Thecon?
收稿日期：2024-02-05录用日期：2024-05-05作者简介：张思宇（1994—），女，辽宁锦州人，硕士研究生，主要从事外来植物入侵机制研究。E-mail：461691444@qq.com*通信作者：王慧E-mail：wanghui03@caas.cn基金项目：中国农业科学院科技创新工程协同创新任务（CAAS-XTCX2016015）；国家自然科学基金青年科学基金项目（31401811）；天津市应用基
础与前沿技术研究计划青年项目（15JCQNJC15300）
Projectsupported：CooperativeInnovationProjectofAgriculturalScienceandTechnologyInnovationProgramofCAAS（CAAS-XTCX2016015）；TheYoung
ScientistsFundoftheNationalNaturalScienceFoundationofChina（31401811）；TheYouthProjectofTianjinAppliedBasicandFrontierTech?nologyResearchProgram（15JCQNJC15300）
mium，theFlaveriabidentisreduceditsactiveoxygencontentbyincreasingsuperoxidedismutase（SOD）,peroxidase（POD）andcatalase
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tentofCdinthetissuesofFlaveriabidentisshowedtheruleofroot>leaf>stem.WiththeincreaseofCdconcentration,thecontentof
heavymetalsinthetissuesincreasedgradually,andtheCdconcentrationandtransfercoefficientintherootsandabovegroundpartsin?creasedfirstandthendecreased.Underheavymetalstress,thephenotypicplasticityindex（PPI）ofrootbiomass,leafbiomassandheavymetalenrichmentofFlaveriabidentiswashigher（>0.5）,whichindicatedthatFlaveriabidentismayaccumulatenutrientsmainlythroughtats.
rootandleafbiomassprocesses,andregulatetheenrichmentandtransferofheavymetalsinthebodytoadapttoheavymetalpollutedhabi?Keywords：Flaveriabidentis;heavymetalstress;phenotypicplasticity;Cdenrichment;ecologicaladaptability
生物入侵和重金属污染均是全球变化背景下存在的普遍且严重的环境问题，近年来入侵植物适生生境出现重金属污染现象，研究入侵植物对重金属的耐受性对该入侵种的防控意义重大[1]。入侵种在逆境下可以通过调节其形态特征和内在生理机制适应新生境，生理生态适应性的获得是入侵性形成的基础之一[2]。表型可塑性是指同一基因型个体由于环境条件的改变而发生表型变化的能力[3]，即生物可以在不同的环境中表现出不同的行为、形态或生理特征，从而在不同空间和时间的环境中提高其耐受性[4]，是环境适应性获得的一种方式。表型可塑性与植物的入侵性密切相关，能影响外来植物的形态和地理分布特征，是其蔓延扩张的重要机制。面对同样的资源条件，表型可塑性强的物种对胁迫生境的耐受性强，资源可获得性也强，因此更具入侵性[5-6]。重金属污染生境对植物的生长、保护酶活性及脂膜过氧化作用均有影响，有些会直接表现在植物的各组织器官等表型特征上，且在不同植物间影响差异较大[7-8]，而入侵植物往往表现出较强的耐受性，所以其在重金属污染生境中生态适应性的获得机制在近几年颇受关注[9]。
黄顶菊（Flaveriabidentis）为一年生草本，菊科，堆心菊族，黄菊属[10]。原产地为南美洲，2001年在天津市与河北衡水湖首次被发现，其具有较强的适生能力，能够迅速占据新生境的生态位并向周边地区扩散。黄顶菊具有喜光、喜湿、耐盐等生态习性，生境范围非常广，尤其偏爱干扰后的生境[11]，且农田是黄顶菊在天津地区主要发生生境之一，黄顶菊的入侵对我国的粮食生产造成了巨大的损失[12]。近年来，天津地区农田土壤Cd污染严重，Cd含量相当于土壤背景值（0.090mg·kg-1）的4倍[13]。然而，关于Cd污染生境对黄顶菊入侵性影响的报道还非常少。因此，本研究通过网室试验，人工模拟不同浓度Cd污染农田，对黄顶菊生长、生物量、保护酶活性等指标进行测定与分析，计算黄顶菊对Cd的富集参数，研究其生长及生理生态特性对Cd胁迫的可塑性响应，并进一步探讨其对重金属环境的生态适应性，为黄顶菊入侵的研究和防—446—
控措施的选择提供理论依据。
1.1试验材料
1材料与方法
黄顶菊种子采自天津静海团泊水库，为2016年
收获的新鲜种子。供试土壤采集于农业农村部环境保护科研监测所网室（39°05′N，117°08′E），土壤类型为潮土，装盆前统一过筛确保盆中土壤粒径均匀。土壤的基本理化性质：pH7.78，全磷含量0.542g·kg-1，速效磷含量3.708mg·kg-1，全氮含量0.486g·kg-1，有机质含量11.530g·kg-1，土壤中镉的本底含量0.086mg·kg-1。试验添加的Cd源为CdCl2·2.5H2O粉末，与土拌匀后平衡2个月后备用。1.2试验设计
25cm×35cm的塑料花盆，每盆装土7.5kg。2017年4培养至2~3片真叶，选择长势一致的幼苗进行移栽，每个处理移栽10盆，每盆定苗2株，共移栽40盆。设置Cd）和Cd3（8mg·kg-1Cd）共4个Cd胁迫处理。基肥中
2017年4—9月开展网室盆栽试验，试验容器为
月15日，选择健康饱满的黄顶菊种子播种于育苗盘，
CK（0mg·kg-1Cd）、Cd1（2mg·kg-1Cd）、Cd2（4mg·kg-1N含量为175mg·kg-1，P2O5含量为120mg·kg-1，K2O含各处理每2d浇水一次，每15d随机转盆一次以消除局部环境条件差异的影响。1.3测定指标与方法1.3.1生长指标的测定
量为50mg·kg-1，移苗后以水溶液的形式施肥一次。
于2017年9月20日（胁迫处理92d），即黄顶菊
生长后期，采集整株植株，进行生长指标的测定。用卷尺测定黄顶菊的株高与根长，株高为黄顶菊植株根颈部到主茎顶部之间的距离，根长测定植株主根系。1.3.2生物量测定
随机选取三盆完整植株，将黄顶菊植株以及花盆
中的泥全部挖出，将其用清水冲洗干净，将水中残留的根系用镊子挑选出来，然后将根、茎和叶分开，于105℃杀青2h，75℃烘72h后测定质量，总生物量为
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根、茎和叶生物量之和。1.3.3保护酶活性测定
于2017年8月20日（胁迫处理61d），即黄顶菊
1.3.6黄顶菊各指标表型可塑性
2024年5月各指标表型可塑性指数（PPI）计算方法为不同处
理下某一指标的最大值减去其最小值再除以最大值[16]。1.4数据分析
生长盛期，采集从植株顶端开始第4~6对叶龄、叶位和长势一致的新鲜叶片，锡纸包裹且液氮速冻后，存放于-70℃冰箱中，用于保护酶活性的测定。采用氮蓝四唑光化还原法测定黄顶菊叶片的超氧化物歧化酶（SOD）活性，紫外吸收法测定黄顶菊叶片的过氧化氢酶（CAT）活性，愈创木酚法测定黄顶菊叶片的过氧化物酶（POD）活性，硫代巴比妥酸法测定黄顶菊叶片的丙二醛（MDA）含量[14]。1.3.4植物和土壤样品测定
试验结果用Origin9.1整理，用SPSS17.0统计软件
对不同浓度Cd胁迫下各指标进行单因素方差分析，并利用Tukeytest法进行差异显著性检验（α=0.05）。
2.1不同浓度Cd处理对黄顶菊生长及生物量的影响
2结果与讨论
于2017年9月20日（胁迫处理92d），即黄顶菊生
长成熟期，每个处理随机采集3个植物样品，烘干后称电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定Cd含量。
Cd胁迫下黄顶菊株高和根长与对照组相比无显著变化，而在高浓度（8mg·kg-1）Cd胁迫处理下黄顶菊的株高和根长分别较对照组显著降低了29.21%和28.93%（P<0.05）；各浓度Cd处理下黄顶菊茎生物量生物量影响不显著，但高浓度Cd胁迫处理显著降低了植株的根生物量、叶生物量和总生物量，分别较对照组显著降低了33.52%、27.29%和21.31%，在中浓度Cd处理下黄顶菊根生物量、叶生物量和总生物量分别较对照组降低了7.75%、24.18%和11.74%。醛含量的影响
2.2不同浓度Cd处理对黄顶菊抗氧化酶活性及丙二CAT活性（图1C）在Cd胁迫处理下均随着胁迫浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，且各处理下酶活性均显著高于对照组，并在Cd2处理下达到最大值，其中Cd2处理下黄顶菊SOD活性、POD活性和CAT活性分别较对照组显著升高了53.70%、94.22%和29.08%（P<0.05）；MDA含量随着Cd浓度的升高呈现
黄顶菊的SOD活性（图1A）、POD活性（图1B）和
由表1可知，低（2mg·kg-1）、中浓度（4mg·kg-1）
取根、茎和叶各组织植物样品0.25g，用HNO3法消化，
植物样品采集后，收集植物样品所在盆栽的土壤，风干后过2mm尼龙筛，称取0.25g土壤样品用HNO3法消化，电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定Cd含量。
1.3.5黄顶菊富集和耐性指数计算[15]tionfactor，BCF）的计算公式：
BCF=TF=
变化不显著，且低、中浓度Cd处理对其根生物量和总
地上部和根部Cd生物富集系数（Bio-concentra?地上部或根部Cd平均浓度
土壤中Cd平均浓度
转移系数（Translocationfactor，TF）的计算公式：地上部Cd平均浓度
根部Cd平均浓度植株地上部耐性指数（Toleranceindex，TI）的计
算公式：
TI=
Cd处理的植株地上部平均干质量无Cd处理的植株地上部平均干质量
逐渐增加的趋势（图1D），Cd1、Cd2和Cd3处理下黄顶
表1Cd胁迫对黄顶菊生长特性的影响
Table1EffectsofCdtreatmentsongrowthcharacteristicsofFlaveriabidentis
指标Index株高Plantheight/cm根长Rootlength/cm
茎生物量/g·株-1Stembiomass/g·plant-1总生物量/g·株-1Totalbiomass/g·plant-1叶生物量/g·株-1Leafbiomass/g·plant-1根生物量/g·株-1Rootbiomass/g·plant-1
150.30±2.88a23.40±1.21a20.14±0.56a36.61±2.08a11.91±0.96a68.66±2.40aCK150.67±5.03a23.63±3.90a22.08±1.73a10.32±1.00ab68.55±5.46a36.15±3.98a
Cd1144.33±2.08a20.73±0.75a18.58±1.02a32.99±1.78a60.60±1.01ab9.03±1.51bCd2Cd3106.40±4.35b16.63±0.74b13.39±2.23b31.98±8.47a8.66±1.91b
54.03±4.79b注：表中数据为平均值±标准误；同行不同字母表示差异达到显著水平（P<0.05）。下同。
Note：Thedatainthetableareaverage±standarderror；Differentlettersinthesamerowindicatethesignificantdifference（P<0.05）.Thesamebelow.
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8007006005004003002001000
CKC
bCd1Cd2Cd处理Cdtreatments
aaCd36050403020100
CKCd1Cd2Cd处理Cdtreatments
Cd3A
ca2000
POD活性PODacitivity/U·g-1·min-1150010005000
CKD
cCd1Cd2Cd处理Cdtreatments
baCd3
B
acdbSOD活性SODacitivity/U·g-1bab4003002001000
MDA含量MDAcontent/nmol·g-1CAT活性CATacitivity/U·g-1500
adCKCd1Cd2Cd处理Cdtreatments
Cd3图1不同浓度Cd胁迫下黄顶菊植物保护酶活性
Figure1EffectsofCdtreatmentsonplantprotectiveenzymeactivityofFlaveriabidentis
菊叶片MDA含量分别较对照组显著增加了32.71%、73.44%和97.28%（P<0.05）。
2.3Cd胁迫对黄顶菊根部活性氧的影响
CKCd1
对黄顶菊的根部进行DCFH-DA染色（图2），植
Cd2
Cd3
物细胞内的活性氧可以将无荧光的DCFH氧化成有荧光的DCF，因此可以通过观察黄顶菊根部DCF的荧光强度来检测细胞内活性氧的水平。CK、Cd1和Cd2处理下DCF荧光强度差异不明显，Cd3处理下荧光强度增强，绿色程度显著加深，表明Cd3胁迫处理下黄顶菊根部细胞活性氧增多。
2.4黄顶菊各组织Cd含量及富集与转移特征
图2Cd胁迫对黄顶菊根部活性氧的影响
Figure2EffectsofCdtreatmentsonactiveoxygeninrootsof
Flaveriabidentis
由表2可知，在重金属Cd处理下，Cd含量在黄顶
菊植株中整体呈现出根>叶>茎的规律，且黄顶菊各组织中Cd含量随着胁迫浓度的升高也呈现显著增加的趋势。其中，Cd3、Cd2和Cd1处理下黄顶菊根组织中Cd含量分别较对照组显著升高了26.66、16.26和8.05倍（P<0.05）；对各处理下黄顶菊Cd的富集系数、转移系数和耐性指数进行分析，可知黄顶菊的地上部富集系数、根部富集系数和转移系数均随着Cd浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，说明在高浓度Cd胁迫下黄顶菊对重金属Cd的吸收与转移能力变弱，—448—
黄顶菊对Cd的耐性指数随着重金属浓度的升高呈现逐渐降低的趋势，但其变化不显著（P>0.05）。2.5Cd胁迫对黄顶菊表型可塑性指数的影响
由表3可知，在不同浓度Cd处理下，黄顶菊的生
物量和Cd富集特征指标的表型可塑性指数整体较高，其中根生物量和叶生物量的表型可塑性指数分别为0.95和0.65，地上部富集系数、根部富集系数和转移系数的表型可塑性指数分别为0.93、0.88和0.73，
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表2Cd处理下黄顶菊Cd富集系数、转移系数和耐性指数
2024年5月Table2Cdbio-concentrationfactor（BCF），translocationfactor（TF）andtoleranceindex（TI）ofFlaveriabidentisunderCdtreatments指标Index
根Cd含量Cdcontentofroot/mg·kg-1茎Cd含量Cdcontentofstem/mg·kg-1叶Cd含量Cdcontentofleaf/mg·kg-1地上部富集系数BCFofabove-ground
根部富集系数BCFofroot
转移系数TF耐性指数TI
0.38±0.03d0.05±0.01d0.26±0.01c2.50±0.09c0.83±0.02a1.00±0.06aCK3.44±0.26c2.58±0.26b0.50±0.11cCd16.56±0.25b0.88±0.03b14.78±0.23a22.17±0.60a0.67±0.01b0.87±0.01a3.49±0.57aCd210.51±0.29a1.58±0.05a4.21±0.06aCd33.03±0.17d
13.82±0.82a15.44±0.81c0.90±0.04a0.96±0.10a18.00±0.35b0.55±0.05c0.84±0.14a9.93±0.70b
表3Cd处理对黄顶菊可塑性指数的影响
Table3EffectsofCdtreatmentsonphenotypicplasticityindex（PPI）ofFlaveriabidentis指标类型
Types指标Index可塑性指数
PPI0.440.670.950.610.650.57
指标类型Types指标Index可塑性指数
PPI0.420.300.520.640.930.880.730.58生长指标Growthindex生物量Biomass
株高Plantheight根长Rootlength根生物量Rootbiomass茎生物量Stembiomass叶生物量Leafbiomass总生物量Totalbiomass
植物保护酶
Plantprotectionenzymes
超氧化物歧化酶SOD过氧化氢酶CAT过氧化物酶POD丙二醛MDA
Cd富集特征Cdenrichmentfeature
地上部富集系数BCFofabove-ground
根部富集系数BCFofroot
转移系数TF耐性指数TI
说明黄顶菊在受到重金属胁迫时，可能主要通过维持根和叶生物量积累营养物质，并通过调节Cd在体内的积累量适应污染生境。
生物量的降幅大于20%，说明黄顶菊在低、中浓度Cd生境下有较高的耐受性，而高浓度Cd胁迫才显著限制其生长。植物能够对Cd产生抗逆性，而达到一定的浓度才会影响其生长发育[23]，可能是由于一定程度的逆境胁迫可开启植物保护系统[24]。入侵植物互花米草在高浓度重金属Cd污染下生物量和光合指标受到大幅抑制，但是在低、中浓度污染下变化不显著，这是其蔓延扩张的机制之一[25]，这与本研究中黄顶菊生长及生物量指标变化趋势一致，说明黄顶菊在Cd污染生境下适应性较强。
当植物的生长环境受到逆境胁迫时会产生活性氧，导致脂膜过氧化和离子外渗等情况出现[26-28]。植物体内存在的酶促防御系统在遭受逆境胁迫后启动其保护机制，防止脂膜过氧化发生[29]。丙二醛是植物体内活性氧增加后导致细胞膜不饱和脂肪酸氧化的产物，其含量可以直接反映脂膜过氧化程度[30]，本研究中黄顶菊叶片的丙二醛含量在Cd胁迫下较对照组显著升高，说明黄顶菊保护酶系统调节能力下降，细胞膜受损严重。DCFH-DA染色显示中、高浓度Cd胁迫下黄顶菊根尖活性氧积累较多，而SOD的主要功能是清除超氧阴离子自由基，POD和CAT的主要作
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3讨论
研究表明，重金属超过一定浓度会对植物生长和
生物量产生影响[17]，主要表现出植株矮小、根生长受抑制和生物量下降等症状[18]。外来入侵植物或许对重金属具有较高耐受性。本研究中，黄顶菊的株高和根长在低、中浓度Cd处理下无显著变化，可能是其根系细胞中的谷胱甘肽和含硫化合物与Cd2+形成稳定的螯合物，对Cd2+起到截留作用，从而降低Cd对其的毒害作用[19-20]，说明黄顶菊对重金属Cd具有一定的耐受性；而在高浓度Cd处理下黄顶菊株高与根长较对照组显著降低，这与简敏菲等[21]的研究结果一致，可能因Cd是植物体内非必需元素，不参与植物的代谢与物质合成，因此过量积累会对植物产生毒害作用[22]。生物量是判定植物耐性大小的指标之一，且生物量减少20%是植物耐性的上限标准[15]。本研究中，高浓度Cd胁迫处理下黄顶菊根生物量、叶生物量和总生物量降幅均大于20%，而在中浓度处理下只有叶
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