世界海洋中的硅藻
大约一亿年前，海洋硅藻的地位显著提升，现如今它生成的大量有机物，为海洋生物提供了食物。它们生活在一个生长必需物稀少且不断被回收共享的环境，它们极大地影响了全球气候、大气二氧化碳浓度和海洋生态系统功能。这些至关重要的生物将如何应对如今变化迅速的海洋环境？这对环境健康十分重要，目前人们正通过对其基因的研究来解密。
地球上约1/5的光合作用都是通过名为硅藻的微观真核浮游藻类产生的。这些光合主力在世界各地的水域都被发现，只要有充足的光照和营养盐。硅藻这个名字源于希腊语diatomos，意为“切成两半”，指的是它们特有的由二氧化硅形成的两部分细胞壁（见图一）。海洋硅藻每年产生的有机碳相当于陆地上所有热带雨林产生的有机碳的总和。但与由树木产生的有机碳不同的是，由硅藻产生的有机碳作为海洋食物网的基础，被迅速消耗。在沿海地区，硅藻有力地支撑了我们的渔业，而在开阔海区，绝大部分硅藻产生的有机物迅速下沉，成为深海生物的食物。而下沉的一小部分有机物并没有被消耗，它们沉积在海底，为石油储备量做出了贡献。鉴于硅藻在全球碳循环中的关键作用，通过增加铁含量来育肥大片海域从而使硅藻大量繁殖，以此减少大气中温室气体的含量这项备受争议的计划已经制定。
通过对世界性硅藻海链藻34兆可用的包括细胞核、质体、线粒体基因的DNA序列的研究，关于硅藻对全球的影响有了新的见解机制。全基因组序列的第二个模型硅藻，三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum(27Mb)也很快完成了研究，并且目前极地种圆柱拟脆杆藻（80mb）和沿海种多列拟菱形藻（300mb）也完成了初步测序。测序项目迄今为止更有趣的结果之一是认识到将硅藻与进化上不同的植物和动物谱系区分开的基因和代谢途径的独特组合。硅藻中封装了巨大的多样性，例如T. pseudonana 和 P. tricornutum之间约相差9000万年，但它们之间的差异却和相差5500万年的动物和鱼类完全不同。
这篇文章中我们探究了硅藻生态学、生物地球化学和基因组学的交集, 重点研究硅藻在过去和当代海洋中的作用，出现在我们眼前是一种基于基因组的反应，反映了海洋生态系统复杂交互作用，其中代谢产物和代谢能力在不同生物界中被共享。我们的目标有两个：首先，为这群不同寻常的迷人的生物群体提供一扇窗户，让我们了解到它们在调节地球稳定性方面至关重要的作用；其次，更深入地了解在未来海洋环境下硅藻将会有何变化，这是至关重要的，因为气候变化导致的硅藻数量的变化可能对地球大气产生巨大的影响。
海浪中的生命
海洋微生物群落的多样性令人难以置信，由相互关联的蓝藻群、异养细菌、古菌、病毒、真核浮游植物和原生生物组成。海洋中最丰富的浮游植物是原绿球藻属（Prochlorococcus）的海洋蓝藻，最多样化的浮游植物群是硅藻，估计有20万种，大小从几微米到几毫米不等，有的以单细胞形式存在，有的连接呈链状（图1）。硅藻主要通过有丝分裂繁殖，这些分裂通常会被有性繁殖（Box 1)中断。它们迅速繁殖，在短短几天内，细胞数量就能增加许多数量级。硅藻在沿海和上升流区以及海冰边缘的浮游植物群落中占据主导地位，在那里，充足的无机氮、磷、硅和微量元素可以维持它们的生长。在极地环境中，冰川和永久冻土限制了陆地上的光合作用，硅藻是维持海洋和陆地生态系统的食物网的关键组成部分。较大种类的硅藻可以通过控制浮力在水柱上上下移动。某些开阔海区的物种可以在光照充足但营养贫乏的表层水体之间移动，在这些水域中，它们可以进行光合作用，并在大约100米深的深度的富含硝酸盐的水域中吸收并储存必要的营养物质以维持分裂。硅藻似乎具有精湛的沟通能力, 它使用一种以氮氧为基础的系统，介导细胞内和细胞内的信号，调节醛类物质的产生，但醛类对桡足类动物是有害的。 混合配对基因组
硅藻具有复杂的演化历史, 不同于植物--陆地上的主要光合有机体。氧光合作用起源于蓝藻, 但不同的内共生事件产生了植物和硅藻 (图2)。最早的内共生发生在约15亿年前，当一个真核异养生物吞噬（或被入侵）一个蓝藻细胞，形成了植物的光合叶绿体，包括陆生植物、红藻和绿藻。基因随后从共生的蓝藻基因组转移到宿主细胞核，大约10%的植物核基因来自于蓝藻的内共生体。大约5亿年后，发生了次级内共生现象，其中一种不同的真核异养菌吞噬了一种红藻。 随着时间的推移，红藻内共生体被转化为的不等鞭毛类质体，包括硅藻，褐藻和植物寄生类。基因继续从红藻核和质体基因组转移到宿主细胞核。在硅藻的核基因组中至少发现了170个红藻基因，其中大部分似乎都编码了质体成分。与植物界叶绿体一样, 光合作用和脂肪酸、烷烃外和氨基酸的生物合成是在硅藻叶绿体进行。
硅藻具有独特的属性，这可以追溯到异养宿主和光合作用红藻之间的结合。例如，与植物不同的是，硅藻有一个完整的尿素循环，尽管它们是如何使用这一途径的还有待观察。尿素循环以前被认为是局限于那些消耗复杂有机氮化合物和排泄含氮废物的有机体。硅藻将形式动物的分解脂肪产生化学能的能力和形似植物的产生代谢中间体的能力相结合，这一能力可能使硅藻能适应长时间的黑暗，比如在两极发生，当再次有光照时恢复分裂和生长。这些混合匹配的众多例子重
申了一个简单的事实:硅藻既不是植物也不是动物。最近的分析对定义硅藻基因组的混合物有额外的贡献，一个意想不到的转折是通过与衣原体的对比分析发现的，所述衣原体是当今仅作为病原体或共生体存在的一组细胞内细菌。在植物和红藻中存在一些衣原体基因，但在蓝藻中并不存在，这表明在初级内共生的早期阶段，一种衣原体的内共生体也被标记。进一步的分析表明，除了红藻，一种绿藻可能是导致硅藻中核基因混合的原因。
第二个转折是，在三角帆藻P. tricornutum核基因组中发现至少有587个基因，似乎与除了衣原体的细菌的分化有着相似的历史。一些细菌基因取代了其他光养菌中发现的同源基因，而另一些则为硅藻提供了新的功能。三角帆藻P. tricornutum与T.pseudonana有不到一半的细菌基因相同，而T. pseudonana和远缘相关卵菌Phytophthora之间只有10％的细菌基因相同，表明硅藻的细菌基因的增加和损失皆有发生。最后，病毒似乎也能介导基因向细胞的转移，尽管这一过程的程度仍不清楚。新出现的情况是，不同种类的硅藻的特征是从各种来源获得的基因和复杂的组合（图2）。内共生事件定义了硅藻的整体能力, 但随后的某些基因 (主要来自细菌) 的获得 (或损失) 可能有助于它们适应新的生态环境。哪些因素可能导致这种不断演变的属性混合？ 海洋中的细菌数量超过硅藻数量级，确保硅藻从不受细菌影响。 硅藻对细菌代谢物如维生素的依赖性和对释放的硅藻代谢物的细菌依赖性有很多例子。一些细菌通过嵌入硅藻细胞壁的裂缝附着于硅藻。 开阔海域的硅藻可以将固氮蓝藻藏在它们的硅质细胞壁下，而有一些固氮蓝藻可以附着在从壁上突出的硅石刺上。 在最极端的例子中，已报道细菌生活在淡水硅藻质体的第三和第四最外面的膜之间。 所有这一切都是可能的，因为硅藻在稀释的世界中进化，其中必需的代谢物在各个生物界之间共享。或许是将关键细菌基因的结合作为终点，在不同的环境中，转移不同成分的代谢速度的冗余性、可靠性和易用性可能会影响到互利共生或是寄生的相互作用。在无菌实验室中研究硅藻是预测环境变化反应的重要第一步，但以较低成本产生更多信息的新测序技术为在实验室联盟中研究这些生物体提供了机会，这些机体可能更接近模拟真实世界。 最终，适合研究具有大型基因组的生物体的宏基因组学工具将对理解硅藻如何在自然界中起至关重要的作用。 硅藻的崛起
根据基于分子时钟的估计, 硅藻出现在三叠纪时期, 也许早在250 Myr前, 虽然最早保存完好的硅藻化石来自早期侏罗纪, 大约190 Myr前。在硅藻之前, 浮游植物主要由蓝藻和绿藻组成, 数量仅略高于细菌。硅藻和其他两种更大的真核浮游植物, 甲藻类和球藻甲藻类的出现导致了全球有机碳循环的重大转变。这
就引发了一个大气中CO2浓度减少和O2浓度增加的时代。
Translated by夏睿
图1：硅藻的性生活（sex life）
由于细胞壁的硅质结构，部分硅藻的生命周期极富特色，独一无二。细胞壁复制为硅藻带来了物理上和发育上的约束；每一次有丝分裂所产生的子细胞都要小于母细胞。经过连续的分裂，一个种群内的细胞大小也有可能相差悬殊。（a.圆筛藻 Coscinodiscus）通过有性生殖，细胞大小最终恢复原状。中心硅藻（b）和羽纹硅藻（c）的有性生殖过程不尽相同：中心硅藻中（b. 海链藻属），只有小型细胞才能相应环境诱因进行相应的变化，它们或者变成精子（d.白箭头）破壁而出，或者变成卵子（d.黑箭头）留在细胞壁内。精子游向卵子，穿过细胞壁使卵子受精。合子膨胀形成复大孢子（e），从原来的细胞壁中脱出，形成更大的细
胞壁并恢复原来的大小。对于中心硅藻来说，整个过程是一场冒险，因为如果在浩瀚的海洋中精子未能找到卵子，则双方都会死去。对于羽纹硅藻（c.拟菱形藻）而言，想进行有性生殖也是需要先到达一定的大小，不同之处在于它们只在发现合适的异性配偶之后才形成精子，这显然是更为保险的方案。交配时，羽纹硅藻产生的配子在形态学上完全相同（f），该配子无法游泳，只能以类似于变形虫的方式运动，融合后产生合子和复大孢子（g）并挣脱原来的细胞壁（箭头）。实验室环境下大多数硅藻的生殖周期不可控，这一点阻碍了传统基因学的研究；目前对硅藻的基因操纵研究，主要基于添加新版本的基因（转化）亦或是抑制特定基因的表达（RNA干扰）
（图片来源：
J. Koester 华盛顿大学，西雅图；a
P. von Dassow 罗斯科夫生物研究所，法国；b,d,e K. Holtermann 华盛顿大学;c,f,g）
硅藻崛起
依据分子时钟进行的估测表明，硅藻起源于约2.5亿年前的三叠纪，而现有保存较完好的最早的硅藻化石形成于1.9亿年前的侏罗纪早期。在硅藻出现以前，浮游植物群落比细菌群落稍大一些，仅包括蓝细菌和绿藻。硅藻和其他两组大型真核浮游植物——甲藻（dinoflagellates）和球石藻类（coccolithophorids）的出现，使得全球碳循环发生剧变并进入了一个新的纪元，自此，大气层中的CO2浓度减少，而O2浓度增加。（以上夏睿同学翻译）伴随着大型浮游植物的出现，海洋中的下沉率（sinking rates）上升，加强了大陆边缘和浅海的沉积，形成了大部分今天已知的石油储备。中生代早期的海洋环境与今天的海洋环境截然不同：大气层中的CO2浓度比现在几乎高出8倍；平均温度也是明显要高于今天；而且，那时欧洲和非洲刚刚开始分离，使得大陆架边缘洪涝泛滥；这些因素导致了大陆风化（continental weathering）且产生了大量的营养盐，进一步加强了浮游植物的活动。此外，缺失的两级冰盖（polar ice caps）以及较小的极地-赤道温度梯度（smaller pole-to-equator temperature gradient）抑制了海水的循环，促进了垂直分层（stratification of the water column）。在所有这些因子的作用下海水中的氧化作用减少，导致海水缺氧。化石记录显示最早的硅藻（被称之为“径向中心硅藻（radial centrics）”）（图3）拥有很厚的，高度硅质化的细胞壁，这将它们限制在深度浅的近岸水域，只能进行底栖生活。（图3）
据推断，大约在一亿年前的白垩纪时硅藻占据了碳循环中的支配地位，那时CO2浓度依然比今天要高出5倍，但是O2浓度正在上升。随着表层水营养盐供应的增加，海水分层现象减弱。这一时期硅藻和其他光合生物的扩散导致表层水
海洋浮游生物学(3) - 图文
