烟草黑胫病综合防治研究进展
谢永辉1, 张永贵1, 朱利全1, 尤道贵1, 鲁 耀2*
【摘 要】烟草黑胫病是烟草上重要毁灭性病害之一。近年来,该病在我国大部分烟区发生普遍,造成的损失惨重,对烤烟的可持续发展构成严重的威胁。从农业防治、化学防治和生物防治等方面对烟草黑胫病的发生特点及其综合防治策略进行系统论述,以期为更好地防治该病奠定理论基础。 【期刊名称】生物技术进展 【年(卷),期】2015(000)001 【总页数】6
【关键词】烟草;黑胫病;综合防治;研究进展
烟草黑胫病(tobacco black shank)又叫烟草疫病、黑秆疯或乌头病,由van Breda de Haan于1896年在印度尼西亚的爪哇岛首次发现并定名[1],我国于1950年在黄淮烟区首次发现,随后扩散至全国大部分烟草种植区域[2],并在我国20个省、市、自治区具有很好的适生性[3]。作为最重要的土传真菌性病害之一,烟草黑胫病分布广泛,对烟叶产量和内在品质造成了严重影响,是烟叶毁灭性病害之一[4~7]。近些年来,长期大面积的单一品种种植和连续使用同一种或作用机理相同的化学农药,促使黑胫病病原菌快速产生抗药性,并且导致烟叶农药残留偏高、烟叶生产成本提高等一系列问题突出[8~10],给卷烟吸食安全性和烟叶出口带来严重的不利影响。加之病原菌在土壤中可存活数年,并可持久性传播[11]等原因,导致该病发生危害的程度逐年加重[12],给世界多国的烟草生产均造成了巨大的经济损失[6],仅次于烟草花叶病毒病造成的损失[2],成为植烟区的重要顽固病害。
该病害自发现以来便受到世界各植烟区的广泛关注,相关学者对病害症状、病原物生物学特性、致病机理、流行特点及防治等进行了大量研究[7,13~16]。本文对烟草黑胫病的综合防治措施进行了系统综述,旨在为进一步开展对该病害的防治等研究提供参考。
1 烟草黑胫病的病症及致病机理
该病主要危害烟株根部和茎基部,有时危害叶片及茎中部和上部,在烟草生产的各时期均可发病,但苗期发病较少。苗期染病烟株常在茎基部出现黑色病斑,导致烟苗萎蔫、猝倒[17]。大田期是染病的主要时期,染病烟株先在茎基部出现黑斑,后逐渐扩大、加深,致使烟叶发黄、萎蔫、腐烂,严重时茎、叶上形成大量病斑、烟株下垂、甚至干枯坏死,典型症状通常有黑胫、黑膏药、穿大褂、碟片状和腰漏[18]。
烟草疫霉(Phytophthora parasitica var. nicotianae)是引起烟草黑胫病的唯一病原菌,属于腐霉科(Pythiaceae)、疫霉属(Phytophthora),可侵染烟草、茄子和番茄等多种植物[19]。Dniway[20]认为,无性繁殖的游动孢子在大多数疫霉菌的侵染中起最主要作用。陈瑞泰[21]研究表明,游动孢子可不需要伤口而直接侵入,受弱电流吸引的游动孢子聚集在根表面,然后在3 h内发芽并穿入表皮,产生的菌丝快速进入皮层细胞内或细胞间。染病后的烟株因病菌分泌毒素,导致寄生细胞分解,病菌可分泌多元半乳糖醛酶,该酶能分解寄主细胞的中胶层和导管壁而产生能阻塞根部水分上升的果胶碎块,进而使烟株凋萎。Wolf[22]试验发现,黑胫病菌毒素具有能渗析、不挥发和热稳定等特性,该毒素可在培养过病菌的培养液、培养基及染病组织中保持高度的致病活性。王智发[23]研究发现,该病菌所分泌的毒素是一种可导致烟株组织坏死的糖蛋白。
2 烟草黑胫病的综合防治
2.1 农业防治
2.1.1 抗病品种的选育 随着烟草制品逐渐向无公害方向发展,抗病育种因具有抗病、安全等优点,成为了烟草病害防治中最经济、环保、安全且有效的措施。目前,我国已有多名学者致力于抗烟草黑胫病品种选育方面的研究,也取得了较好的成果。黄成江等[24]对52个烤烟品种资源进行了抗黑胫病的筛选研究,其中PVH01、9307、云烟311、RG11、K596、云烟317、84E101、9403为高抗品种资源,中抗品种资源有8个。于海芹等[25]对55个烤烟种质资源进行了黑胫病抗性鉴定,并比较了不同的鉴定方法,结果表明不同品种的抗、感病间差异极显著(P<0.01)。李梅云等[26]对21个烤烟品种资源进行了抗黑胫病的田间筛选研究,结果表明,K326和NC2514为抗病品种资源,中抗品种资源有13个,其中K326、NC2514、筑波1号、Islangold、CV78-5、密叶尖、金星6007、大红星、晋太7615可用作抗病育种。由于黑胫病菌存在多个生理小种,并且在不断发生变异,致使本来的抗病品种可能会被新变异的生理小种突破侵染而失去抗性,因此要尽量选育出带有不同抗病基因或复合抗病基因的高品质烤烟新品种,使所育品种能对多个生理小种均具有很好的抗性。同时,品种抗病性除了由品种自身的遗传因素所决定,还与所种植的环境有关,因此,针对不同的种植环境区域,应因地制宜的选择抗病品种进行种植。
通过物理射线照射诱变是抗烟草黑胫病诱变育种的主要方法。王荔等[58]用60Co-γ射线对感病品种的花药进行诱变,用烟草疫霉菌粗毒素来筛选愈伤组织的抗病细胞突变体,所筛选出的抗病细胞突变体的抗性与再生植株的抗病性鉴定相吻合。通过物理辐射诱变,用疫霉菌粗毒素筛选抗毒素的愈伤组织,并