蔗糖代谢中3类关键酶的研究进展
甘彩霞，吴 楚 (长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025)
【摘 要】[摘要]蔗糖是高等植物光合产物运输的主要形式,为细胞生长发育提供能源和碳源。目前的研究认为与蔗糖代谢有关的酶主要有3类,分别是转化酶或β-呋喃果糖苷酶(Inv)、蔗糖合成酶(SuSy) 和蔗糖磷酸合成酶(SPS)。Inv、SuSy和SPS在植物体内具有重要作用,它们是蔗糖代谢的关键酶,参与蔗糖的合成与分解。对蔗糖代谢的3类关键酶的生物学功能及代谢功能进行了综述。 【期刊名称】长江大学学报（自科版）农学卷 【年(卷),期】2007(004)001 【总页数】5
【关键词】[关键词]蔗糖；转化酶；蔗糖合成酶；蔗糖磷酸合成酶
通过光合作用植物获得自身生长发育所必需的碳和能量，这是植物维持生命活动的基本特征。蔗糖是高等植物光合作用的主要产物，是碳运输的主要形式，经韧皮部运输到需要碳和能源的组织细胞,为细胞生长发育提供碳和能源[1]，作为植物光合产物运转的主要物质、“库”代谢的主要基质早有许多报道[2～6]。蔗糖也是许多果实中糖积累的主要形式，是果实品质形成的重要因子。此外，它还是细胞代谢的调节因子，可能通过影响基因表达发挥作用[7]。
大多数植物叶片中的最初光合产物在一系列酶的作用下转化成蔗糖后(源)才能转运到植物的其他各器官(库)[8～10]。蔗糖由源器官运转到库器官后,只有转化为己糖或磷酸己糖后才能进入细胞内的其他代谢过程,否则将出现蔗糖积累。而蔗糖转化为己糖或磷酸己糖是通过一些酶的作用实现的,目前的研究认为与蔗糖代谢有关的酶主要有3类,即转化酶或β-呋喃果糖苷酶(Invertase,β-
fructofuranosidase,EC3.2.1.26,Inv)、蔗糖合成酶(Sucrose
Synthase,EC2.4.1.13,SuSy) 和蔗糖磷酸合成酶(Sucrose Phosphate Synthase,EC2.3.1.14,SPS)[8，9]。Inv、SuSy和SPS在植物体内具有重要作用,它们是蔗糖代谢的关键酶,参与蔗糖的合成与分解。其中Inv和SuSy对于调节“源”与“库”关系具有重要的意义,为旺盛的生命活动提供能量,促进叶不断制造光合产物[11],而SPS是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶之一[10]。
1 转化酶
Inv是一种水解酶，它能将蔗糖裂解成2种单糖[12～15]。Inv有几种不同的存在形式，不同的形式分别有不同的生物化学特性，且存在于细胞的不同部位[13，14]。Inv包括酸性转化酶(acid Invertase，AI)、中性转化酶(neutral invertase,NI) 和碱性转化酶(alkaline invertase)，AI又可分为可溶性和不溶性的2种,前者分布在液胞中或细胞自由空间,后者存在于细胞壁上[16]。有报道认为NI和碱性Inv是同一种酶[14]。不同形式转化酶的特异性功能还不是很清楚，但是它们调节蔗糖进入到不同的代谢途径。因为在植物中糖类不仅是营养物质，也是重要的基因表达调节因子，Inv可能间接调节细胞的生长发育[14]。Inv催化蔗糖水解成果糖和葡萄糖为不可逆反应，因此，在蔗糖代谢中Inv起着非常重要的作用。研究显示，当Inv活性较高时，蔗糖积累不可能发生[17]。
目前已从一些高等植物如胡萝卜[13，18，19]、马铃薯[20，21]、拟南芥[22]、番茄[23]、玉米[24]等中分离得到编码Inv的基因或cDNA[14，25]。其中拟南芥的Atβfruct1和Atβfruct3基因、胡萝卜的InvDC2和InvDC3 基因、玉米的Ivrl基因、番茄的InvLe基因中都含有7个外显子和6个内含子,而胡萝卜的InvDCl 基因和拟南芥的Atβfruct2基因含有5个外显子和6个内含子[14]。
同种植物的不同Inv的氨基酸序列差异很大,而不同植物的同种Inv的氨基酸序列具有高度的相似性。例如，拟南芥细胞壁和液泡中的Inv由至少4个基因编码,分别为Atβfruct1、Atβfruct2、Atβfruct3和Atβfruct4基因[14]。在子叶中没有检测到细胞壁结合转化酶(cell wall-bound invertase,CWI)基因Atβfruct1的转录,而在成熟的叶片却高水平表达;CWI基因Atβfruct2在花中特异性表达,相反，Atβfruct1在花中却没有检测到表达。液泡中的Inv基因Atβfruct3在子叶中高效表达,而在叶、根、花芽中只有低水平的表达; Atβfruct4仅在幼小植物的叶片中表达,而在成熟开花植物的叶片中未发现有表达[22]。番茄的AI由Lin5、Lin6、Lin7、Lin8基因家族编码;该基因家族位于番茄第九和第十染色体上,其中位于第九染色体的Lin5和Lin7特异性地在花和果实中表达,Lin5在子房和发育的果实中高效表达,在花瓣和雄蕊中仅有极低水平的表达;而Lin7仅在雄蕊和花粉中检测到转录。位于第十染色体的转化酶基因主要在营养组织中表达,其中Lin8在根和叶片中表达,而Lin6除了子房和花粉外可在其余各组织中表达[5]。 1.1 酸性转化酶
AI活性主要是在不成熟的植物器官中发现的，在器官的成熟过程中其活性迅速降低，并伴随着蔗糖的积累[13]。AI主要有2大类：一类结合于细胞壁上，称之为细胞壁结合Inv,具有较高的pI，另一类存在于液泡中，称之为可溶性AI(soluble acid invertase,SAI)[26]。近年来在分子水平的研究表明这2种形态的Inv是由2类完全不同的基因家族编码的[5]。目前，包括AI的转基因和转反义基因在内的许多研究均表明，AI在调节韧皮部糖的卸载、控制贮藏器官中糖的组成、参与植物对逆境胁迫的响应、影响植物早期生长发育以及信号转
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