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大脑与神经
第一节、一、神经系统的组成
主要由神经细胞(neuron)和神经胶质细胞(neuronglia)组成。
神经细胞=神经元:接受刺激、整合信息和传导冲动,是神经系统中最基本的结构和功能单位。 神经胶质细胞:数量为神经元的10~50倍,不参与神经冲动的传导,
对神经细胞起营养、支持作用;参与髓鞘的形成。
(一) 神经元结构:由胞体和胞突两部分组成。
基本结构:细胞体 、树突 、轴突 、髓鞘 、朗飞氏结 、轴突终扣 。
1、 胞体(神经元的营养和代谢中心)大小形状不一,5~100μm。
是可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。
细胞膜 膜蛋白:决定了神经元细胞膜的性质,其中有些是离子通道(Na+、 K+、Ca2+、Cl- 通道);
有些膜蛋白是受体,与相应的神经递质结合后,可使某种离子通道开放。
尼氏体(特征性结构):光镜下:嗜碱性颗粒或小块;电镜下:粗面内质网、游离核糖体。
细胞质 (神经元胞体) 功能:合成蛋白质供神经活动需要。合成合成更新细胞器所需要(核周质) 的结构蛋白,合成神经递质所需要的酶,以及肽类神经调质。 神经原纤维: 光镜下:在硝酸银染色的标本中呈棕黑色的细丝,在细胞质内交织成网。
(特征性结构) 并深入树突和轴突。电镜下:神经丝和微管
功能:构成神经元的骨架,起支持和运输的作用。
线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器。
脂褐素
细胞核 圆型,一个,居中,大、染色浅、核仁明显,染色质呈空泡状。
特点:大、圆、淡、核仁清晰
① 细胞核:位于胞体中央,大而圆,常染色质多,着色浅,核仁大; ② 细胞质:内含尼氏体和神经原纤维,还有线粒体、溶酶体等细胞器
神经递质(neurotransmitter) :是神经元向其它神经元或效应细胞传递化学信息的载体,一般为小分子物质,在神
经元的轴突终末合成。
神经调质=神经肽:在胞体的内质网和高尔基体中合成,通过轴浆运输至轴突末梢。
一般为肽类,能增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节作用。
按神经元的传递方向分类:
A)感觉神经元 (sensory neuron):一种感受内外环境变化并将这些信息传递到中枢神经系统的神经元。
B)运动神经元 (motor neuron):从中枢神经系统,将信息带给肌肉和腺体,控制着肌肉收缩或腺体分泌的神经元。 C)中间神经元 (interneuron)=联络神经元:将从感觉神经元中获得的信息,传给其他中间神经元或运动神经元。
按神经元的形态结构分类:
A)多极神经元 (multipolar neuron):神经系统中最常见的一种细胞。
B)双极神经元 (bipolar neuron):胞体发出一根轴突,在和轴突相对的另一方发出一根树突
主要存在于感觉系统中 (如视觉和听觉系统)
C)假单极神经元 (uniploar neuron):胞体只有一个分支发出。这个分支在离开胞体后不久就分成两支,一支感受环
境中的信息,一支把信息传递给中枢神经系统。主要存在于躯体感觉系统中(如触觉、痛觉等)
2、突起
①树突(dendrite):分支多,树枝状;接受刺激,将神经冲动传志胞体。
每个神经元有一至多个树突,从树突干发出许多分支,树突内胞质的结构与胞体相似; 功能:极大地扩展了神经元接受刺激的表面积。 树突棘(dendritic spine):在分支上大量棘状的短小突起。
结构:髓鞘、朗飞氏结、微管、轴浆转运(由微管完成的沿轴突进行的物质运输过程) ② 轴突(axon):将神经冲动从胞体传向外周。
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每个神经元有一条轴突,由轴丘发出,此区无尼氏体,染色淡。比树突细,直径均一,有侧支呈直角分出。轴突末端的分支较多,形成轴突终末。 胞膜称轴膜。起始段轴膜厚,产生神经冲动,沿轴膜向终末传递。 树突(dendrite) 轴突(axon) 数量 一个或多个 一个 尼氏体 有 无 结构特点 呈树枝状分支,有树突棘,是形成突细长、光滑、直径均匀,长短不等;起始端呈触的主要部位);内部核周质相似 圆锥隆起,称轴丘。可有侧支呈直角分出;终末有分支。表面为轴膜,内部为轴质。 神经冲动 接受神经冲动,并传向胞体 将神经冲动传出胞体,至效应细胞(如骨骼肌) (二)分类
标准:位置、神经元释放的递质类型、神经元的突起数目、神经元的功能等。 1、按照神经元的突起数目分类
①假单极神经元(pseudounipolar neuro):胞体只发出一个突起,但离胞体一定距离后分成两支,一支伸向脊
髓和脑,称中枢突(相当于轴突);另一支伸向其他器官,其末端构成感受器,称外周突(相当于树突)。
胞体位于脑神经节和脊神经节内。 ② 双极神经元(bipolar neuron):从胞体相对两端各发出一支突起,一支是树突(外周突),
另一支是轴突(中枢突)(如:嗅黏膜和视网膜中的感觉神经元)。
③ 多极神经元(multipolar neuron):由神经元的胞体发出多个树突和一个轴突。树突多,
可扩大神经元之间的联系。
脑、脊髓和自主神经节(植物性神经节)内的神经元多数是多极神经元。
2、按神经元的功能分类
① 感觉极神经元(传入神经元)(sensory neuro); ② 运动神经元(传出神经元)(motor neuron); ③ 联络神经元(中间神经元)(interneuron)。
(三) 神经胶质细胞
广泛分布于中枢和周围神经系统;其数量与神经元之比约为10:1~50:1,远大于神经元数量。 具有突起,但不分树突和轴突;也无传导神经冲动的功能。 作用:营养、支持神经细胞;参与髓鞘的形成(绝缘)。 分类:(根据形态特点和功能) ① 星形细胞(astrocyte):细胞呈星形,在胶质细胞中体积最大;突起呈树枝状,突起末端膨大,包裹毛
细血管表面(85%),称血管周足。
原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte):多分布在灰质,细胞的突起较短粗,分支较多。 纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte):多分布在白质,细胞的突起细长,胞质内含大量胶质丝,
含胶质原纤维酸性蛋白(gliae filament),为该类细胞的特异分子。
功能:1.清除脑“残片”;2.为神经元运送营养;3.固定神经元;4.消化部分已死亡神经元(噬菌作用);
5.调节细胞外环境(其突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和分隔神经元的作用。 吸收K+,维持其含量稳定性,维持神经元的正常活动。)
血-脑屏障(blood-brain barrier):毛细血管中血液与脑组织间的结构
组成:由脑连续毛细血管内皮(有紧密连接)、基膜、神经胶质膜(星形胶质细胞突起末端扩大形成脚板)
功能:阻止某些物质进入脑组织,但能选择性地让营养物质和代谢产物通过,维持脑组织内环境的稳定
② 少突神经胶质细胞(oligodendroglia):胞体小,胞质少,胞突分支少。
其突起末端扩展成片状,包裹神经元的轴突形成髓鞘,是中枢神经系统中的髓鞘形成细胞。
每个可产生多达50段髓鞘,每个髓鞘由一个施万细胞形成。
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作用:为中枢神经系统的神经元提供髓鞘(隔离中枢神经系统中的神经元)
③ 小胶质细胞(microglia):(最小)胞体小,短棒状,有数条树枝状突起。胞质少,胞突分支少。
分布:大、小脑和脊髓的灰质内。
作用:消化部分已死亡神经元。(噬菌作用)保护大脑不受小分子物质侵袭(大脑免疫系统的代表)
④ 施万细胞(Schwann cell)=神经膜细胞:包绕于周围神经的周围,参与外周神经轴突髓鞘的形成。
作用:为周围神经系统的神经元提供髓鞘(隔离周围神经系统中的神经元)(神经纤维再生)
(四)神经纤维(nerve fiber)
由神经元的突起和包绕在外面的神经胶质细胞组成。许多神经纤维常常集合成束。如脑和脊髓
的白质及周围神经系统的每条神经,都是由许多神经纤维集合而成。
神经纤维主要分为两种:
①有髓神经纤维(myelinated nerve fiber):突起外面包有髓鞘结构(施万细胞)。
髓鞘是由磷脂和蛋白质层层相间组合而成,呈圆筒状包在突起外面,有绝缘作用,可防止神经冲动从一根神经纤维扩散到相邻神经纤维。
周围神经纤维受损伤或离断后,施万细胞对神经纤维的再生具有重要作用。
结构特点:髓鞘形成细胞为施万细胞,髓鞘分为许多节段。
朗飞结(Ranvier node)=神经纤维结:髓鞘节段间较细的部分。 结间体(internode):两个相邻朗飞结之间的一段髓鞘。 神经膜外有基膜。
神经冲动传导特点:
神经冲动沿朗飞结跳跃传导,神经纤维越粗,结间体越长,髓鞘越厚,传导速度越快。 脑神经和脊神经多数由有髓神经纤维组成。
②无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber):
仅含一薄层髓鞘。自主神经(支配内脏器官的神经)多属无髓神经纤维。 在周围神经系统内,一个施万细胞包围数条轴突,神经膜外有基膜。 中枢神经系统内的无髓神经纤维完全裸露。 功能特点:无髓鞘、无朗飞结、传导速度慢
(五)神经末梢
1)感觉神经末梢 ①游离神经末梢
分布:表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间,或各型结缔组织内。
功能:感受温度,应力和某些化学物质的刺激,参与产生冷、热、轻触和痛的感觉。
a) 触觉小体:分布在皮肤的真皮乳头处 功能:参与产生触觉
b) 环层小体:分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处。 功能:感受较强的压力,参与产生压觉和振动觉。
c) 肌梭:分布在骨骼肌内的梭形结构。功能:调控骨骼肌的活动
2)运动神经末梢 结构:运动神经元轴突终末与肌纤维或腺细胞形成的连接结构,支配肌肉的收缩和腺细胞的分泌。 分类:①躯体运动神经末梢:
分布:骨骼肌内。
结构特点:运动神经元轴突末端抵达骨骼肌时失去髓鞘,分支呈爪状与骨骼肌纤维建立突触连接。 运动终板(motor end plate):神经末梢与骨骼肌接触区呈椭圆形隆起。
②内脏运动神经末梢
分布:内脏及心血管壁的平滑肌、心肌和腺上皮等处。
结构:神经纤维较细,无髓鞘。轴突终末分支呈串珠样膨体( varicosity ),贴附于肌纤维的表面
或穿行腺细胞之间,与效应细胞建立突触。
功能:神经递质的释放可引起平滑肌收缩或腺体细胞的分泌。
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神经元内的信息
传递
神经之间的互动与行为的关系:兴奋、抑制。 (一)兴奋与兴奋性
兴奋:是指神经和肌肉可分别产生神经冲动、肌肉冲动.生理学把活组织因刺激而产生冲动的反
应称为兴奋。
兴奋性:这种组织受到刺激产生兴奋的特性叫兴奋性。
条件:刺激强度、刺激的作用时间、强度变化率(刺激强度上升速度快) (二) 静息电位(resting potential):细胞膜休息时测量到的电位,
内负外正;70mV;电势差;极化 (三) 动作电位(action potential):膜电位的这个非常短暂的逆转,可导致信息沿轴突传递的过程。 产生:神经元内的传递、神经元间的传递。 传递:
a)全或无法则 (all-or-none law):动作电位或者不产生,或者产生额定强度的动作电位。
一旦产生,它将沿着轴突一直传导至末端。在传导过程中,动作电位的强度总是保持不变。
b)频率法则 (rate law):高的激发频率引起高强度的肌肉收缩,高强度的刺激(比如刺眼的光线)可以引
发眼神经轴突高频率的激发。
c)跳跃传导 (salatatory conduction):髓鞘包裹着的神经元只有在裸露的朗飞氏结部分才能与细胞外液接
触。轴突把动作电位从一个朗飞氏结传导至另一个朗飞氏结,在每一个新的朗飞氏结都有动作电位被重新激活。这种跳跃式的传导被称为跳跃传导 优点:节约能源 & 速度快
去极化 (depolarization):一个细胞的静息膜电位从正常到零的变化过程,称为细胞的去极化。 超极化 (hyperpolarization):膜电位很快恢复到正常水平,但还是会继续变化直到低于膜电位静息
时的水平并且保持一定时间的过程。
神经纤维传导的基本特征:1.生理完整性;
2.双向传导,但在正常机体内冲动的传导是单向的; 3.非递减性,不因距离兴奋点渐远而减小;
4.绝缘性,髓鞘的作用,保证了神经调节的精准性; 5.相对不疲劳性
测量轴突的电位:
膜电位 (membrane potential)跨膜的电势差,细胞内外电位的差 产生:是扩散压力与静电压力二力平衡的结果。
细胞内液和细胞外液中的离子:有机离子,氯离子,钠离子,钾离子 扩散压 & 静电压
钠钾转运体 (sodium-potassium transporter):每三个钠离子被转出细胞,就有两个钾离子被转运到细胞内部,需要1个ATP。 去极化:
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复极化:
负后电位:
正后电位:
神经冲动的产生
神经元间的信息传递
(1)突触传递——信息通过突触从一个神经元传递至另一个神经元。
信息由轴突终扣释放的神经递质携带。
突触 (synapse):神经元之间发生联系的微细结构,由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成。 突触的三种形式:轴-树突触 (平滑树突 (a) ;树突棘(b))轴-体突触 (c)轴-轴突触 (d) (2)神经递质 (neurotransmitter):由轴突末梢释放的化学物质,
引发突触后电位(postsynaptic potential)——短暂的去极化或者超极化——增加或减少突触后神经元的激发频率
作用:通过与受体分子的特定部位结合位点(binding site)的接触达到的。 神经递质(neurotransmitter):起传递信息的作用。
神经调质(neuromodulator):不直接传递信息,调制神经递质的传递效率。 神经递质的释放:突触前膜的一些突触小泡与细胞膜融合并解体,把原来包裹的物质释放到突触间隙中。
1、外周神经递质及受体:
①Ach 双蛙心试验 胆碱能纤维 烟碱受体(N作用):交感、副交感节前纤维(神经型烟碱受体)、运动神经纤维(肌肉型烟碱受体)
阻断剂:筒箭毒碱 毒蕈碱受体(M作用):副交感节后纤维(阻断剂:阿托品)
有机磷中毒:瞳孔缩小,消化腺分泌↑ 汗腺分泌,心脏抑制,支气管、胃肠、膀胱逼尿肌收缩致支气管痉挛,
流延,大小便失禁;副交感神经末梢兴奋所致的平滑肌痉挛和腺体分泌增加。阿托品阻断
②去甲肾上腺素及肾上腺素能受体 (大部分交感神经节后纤维释放NE。)
α受体:主要效应是兴奋,但小肠平滑肌抑制, α 1、α2型 β受体:主要效应是抑制,但心脏兴奋,有β1β2两亚型
对心脏:α受体兴奋心缩力增强,在体心率减慢
β受体兴奋:心缩力增强,心率加快
α阻断剂:酚妥拉明(α1>α2)(a1:哌唑嗪 ;a2:育亨宾) β阻断剂:普萘洛尔(β1:普拉洛尔; β2:丁氧胺)
心绞痛患者如伴呼吸道疾患,应使用普拉洛尔 ,可避免支气管痉挛。
突触前受体:反馈调节末梢递质释放,如α2受体,激活后抑制前膜释放NE,可以作为高血压治疗的靶点。 2、 中枢神经递质
① 乙酰胆碱 (主要是兴奋为主):脊髓前角运动神经元;丘脑后腹核特异性感觉投射神经元;
脑干网状结构上行激活系统;纹状体、大脑边缘系统。
② 单胺类
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