图6-8双孢蘑菇的生活史
1.成熟子实体 2. 担孢子 3. 担孢子萌发 4.一次菌丝体 5.二次菌丝体 6. 菌丝体及原基 7.菌蕾 8.小菇体 9. 担子及担孢子的形成
四、 双孢蘑菇的生活条件
双孢蘑菇的生活条件包括营养条件和环境因素两方面，而蘑菇的不同发育阶段所要 求的生活条件又有所差异。
1．营养 营养是蘑菇生长的物质基础，只有在丰富而合理的营养条件下，蘑菇才能优质高产。双孢蘑菇营养中主要有碳源、氮源，无机盐类和维生素类物质。 双孢蘑菇能利用的碳源很广，各种单糖，双糖，纤维素、半纤维素、果胶质和木质素等。单糖类可直接被菌丝吸收利用，复杂的多糖类需经微生物发酵，分解为简单糖类才能被吸收。双孢蘑菇可利用有机态氮(氨基酸、蛋白胨等)和铵态氮，而不能利用硝态氮。复杂的蛋白质也不能直接吸收，必须转化为简单有机氮此物后，才可作为氮源利用。 双孢蘑菇生长不但要求丰富的碳源和氮源，而且要求两者的配合比例恰当，即有适宜的碳、氮比(C／N)。实践证明，子实体分化和生长适宜的碳、氮比(C／N为30～33 ：1)，因此，堆肥最初的C／N要按30～33 ：1进行调制，经堆制发酵后由于有机碳化物分解放出C02，使C／N比下降，发酵好的培养料C／N约为17～18：1，正适于蘑菇生长的要求。 双孢蘑菇所需的无机盐营养种类很多，其中有大量元素磷、钾、钙、镁、铁。也有微量元素铜、锌、钼、硼、钴等。
除以上主要营养成分外，菌丝生长和子实体形成还需生长素类物质，如维生素、刺激素等。试验证明，维生素B1，ɑ一萘乙酸，三十烷醇都有刺激菌丝生长和子实体形成作用。 微量元素和生长素类物质，虽是蘑菇生长不可缺的物质，但因需要量极少，在培养料主辅料中的含量即可满足需要，不必另外添加。
在双孢蘑菇栽培中，常以作物秸秆、壳皮、畜禽粪等富含纤维素质为碳源，由麸皮、米糠、玉米粉和饼粉、尿素等提供氮源，添加的石膏、碳酸钙、磷肥等以满足各种无机盐营养。 2．环境条件 影响蘑菇生长的环境条件主要是温度、水分、通气、光线和pH值。 (1)温度 温度是最活跃的影响因素，但蘑菇不同品种和菌株，不同发育阶段要求的最适温度范围有很大差异。一般而论，菌丝生长阶段要求温度偏高，菌丝生长的温度范围6～
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34℃，最适生长温度24～26℃。因品种温型不同，最适温度有所不同。温度偏高，菌丝生长快，但菌丝稀疏、细弱，易早衰。在培养菌种过程中，若温度过高，出现菌丝吐黄水现象。但温度也不能太低，低于3℃菌丝便不能生长。10℃左右菌丝生长缓慢，生长周期长，菌龄不一致。只有在最适温度范围内，菌丝长速适中、健壮、生活力强。 子实体发生和生长的温度范围6～24℃，以13～16℃最适宜(温型不同有一定差异)。温度高于18℃子实体生长快、出菇密，但朵型小，组织松软，柄细而长，易开伞。温度低于12℃，子实体生长慢、出菇少、个体大、质量好、但产量低。温度低于5℃子实体便不能形成。
担孢子萌发温度18～27℃，以20—24℃最适宜。
(2)水分和湿度 水分指培养料的含水量和覆土中的含水量，而湿度是指空气中的相对湿度。培养料的含水量以60％～65％为宜，若低于50％，菌丝常因水分供应不足而生长缓慢，菌丝稀疏、纤细。子实体也因得不到足够水分而形成困难。若培养料含水量过大，导致通气不良，菌丝体和子实体均不能正常生长，并易感染病虫害。
菌丝生长阶段要求环境空气适当干燥，空气湿度75％左右。超过80％，易感染杂菌。子实体发生和生长要求适宜湿度80％～90％。湿度长期超过95％可引起菌盖上积水，易发生斑点病。若湿度低于70％，菌盖上会产生鳞片状翻起，菌柄细长而中空。低于50％停止出菇，原有幼菇也会因干燥而枯死。
(3)通气 双孢蘑菇是好气性菌，在生长发育各个阶段都要通气良好。对空气中二氧化碳浓度特别敏感。菌丝生长期适宜的二氧化碳浓度为0.1％～0.3％；菌蕾形成和于实体生长期，二氧化碳浓度0.06％一0.2％。当二氧化碳浓度超过0.4％时，子实体不能正常生长，菌盖小，菌柄长，易开伞。二氧化碳浓度达0.5％时，出菇停止。因此，在双孢蘑菇栽培过程中，一定要保证菇房空气流通而清新。 (4)光线 双孢蘑菇与其他菇类不同，它整个生活周期都不需要光线。在黑暗的条件下，菌丝生长健壮浓密，子实体朵大，洁白，肉肥嫩，菇形美观。而在有光条件下，尤其强。
五、双孢蘑菇栽培技术
双孢蘑菇栽培方式可分为床架式栽培（图6-9）、箱式栽培、地畦式栽培（图6-10）等。这些方式即可在室内栽培，也可在室外大棚进行。下面简要介绍其内容。
图6-9床架式栽培 图6-10地畦式栽培
A．床架式栽培 （一）培养料配制
培养料的好坏直接关系到蘑菇栽培的成败和产量高低。蘑菇培养料目前有粪草培养料和
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合成培养料两大类。 1. 粪草培养料
我国目前栽培的蘑菇多数采用粪草培养料，铺料厚度以15cm计，则每l00m2的栽培面积需要4500kg培养料，可采用粪草比例1.5：1或1：1两种配方。
①干牛粪58%，干稻麦草39%，过磷酸钙1%，尿素0.5%，硫酸铵0.5%，石膏1%。 按此配方约需干牛粪2600kg，稻麦草各半共l800kg，过磷酸钙45kg，尿素23kg，硫酸铵23kg，石膏45kg，C/N约为31.6：1。
②干牛粪47.5%，干稻麦草47.5%，菜籽饼4.5%，尿素0.5%；石膏1%、
按此配方需干牛粪约2l00kg，干稻麦草各半共2100kg，菜籽饼200kg，尿素25kg，100石膏45kg，C/N为33：l。
下面介绍几种国外的粪草培养料配方。
①美国马厩肥堆料配方：马厩肥80kg，鸡粪7.5kg，啤酒糟2.5kg，石膏1.25kg。 ②荷兰马厩肥堆料配方：马厩肥l000kg，鸡粪l00kg，石膏25kg。 2. 合成培养料
合成培养料是不用粪肥或少用粪肥配制的培养料。目前，合成培养料在日本、美国、南韩、英国及我国台湾已相当普及，成为蘑菇生产的主要培养料。合成培养料以稻草或麦秆为主要材料，配以含氮量高的尿素、硫酸铵或饼肥等。在配制合成培养料时，不宜只采用一种氮肥，因为堆肥的腐熟是多种微生物共同发酵的结果，不同种微生物需要不同的氮源。在配制培养料时还需添加一定量的磷、钾、钙等营养元素。由于合成培养料的腐熟比粪草培养料慢，尤其是小麦秆、玉米芯等不易腐熟，还需添加微量元素加速麦秆等的腐熟，也为培养料增加营养成分。
我国采用合成培养料的配方较多，下面举例说明。
① 每l00m2栽培面积用稻草2250kg，尿素18.5kg，过磷酸钙22.5kg，石膏粉45kg，碳酸钙22.5kg，C/N为33：1，经二次发酵后，播种前C/N为18：1，pH值由8.3左右降至7.3左右。
② 稻草l00kg，尿素1kg，硫酸铵2kg，过磷酸钙3kg，碳酸钙2.5kg 国外的合成培养料配方也很多，现举例如下。
① 日本配方：稻草l000kg，石灰氮10kg，尿素5kg，硫酸铵13kg，硫酸钙30kg，过磷酸钙30kg。
② 美国兰伯特式合成培养料的配方：小麦秆或黑麦秆1000kg，血粉40 kg，马粪l00kg，尿素l0kg，过磷酸钙40kg，碳酸钙20kg，细土500kg，水2500kg。
③ 美国辛登式配方：麦秆l000kg，豆稿l000kg，干啤酒槽75kg，石膏50kg，硝酸铵30kg，氯化钾25kg
④ 南韩配方：稻草1000kg，鸡粪l00kg，尿素12--15kg，石膏10—20kg。 （二）培养料堆积发酵
堆积发酵将配方中的各种材料混合在一起，让其腐熟发酵的过程。其目的为：使各种好热性微生物在堆料中繁殖，把培养材料中的纤维素、半纤维素、木质素分解为蘑菇菌丝可以利用的化合物；所加人的氮素营养物质被各种微生物利用后，变成微生物的蛋白质，当微生物死亡后，菌体也就成了蘑菇可利用的有机氮；发酵过程中释放的热可以杀死料中的病虫杂菌；经过发酵，堆料变得柔软、疏松、通气，具有优良的物理状态。 l．堆料前的准备
粪肥应晒干，不要淋雨，若来不及晒干，则可挖坑倒入，拍紧，密封。用干粪堆积效果好，牛粪最好晒干至半干时粉碎成粉状，再晒干透。稻草、麦秆等材料需选用新鲜、无霉烂的，使用前须切割成20--30cm长的小段，以便其吸水，也便于翻堆。
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2．培养料的二次发酵
蘑菇培养料堆积腐熟发酵一般分两个阶段进行，前发酵，又称一次发酵或室外发酵；后发酵，或称第二次发酵，因其通常在室内进行，又称为室内发酵。
(1) 前发酵
采用粪草培养料的，前发酵时间较长，需15～20天；采用以稻草为主的合成培养料的，前发酵时间需10～15天：以麦秆为主的发酵时间较长。
麦草吸水力差，应浸泡2～3天，稻草吸水快，只浸泡l天即可。干粪在堆制时用水调湿润。使用的粪和草均需先预湿。
堆料时，先铺一层厚20cm的草料，草上铺5—6cm厚的粪肥，其上再铺20cm厚的草，再铺5～6cm 厚的粪。这样一层草一层粪层层相间地堆积起来。 第一层粪草不需浇水，以后每铺一层粪一层草后，补浇清水或人畜粪尿。下层少浇，上层多浇。料堆不要过宽，否则操作不便，且透气性差，料温难以提高；料堆过窄，则可能使料温过高，将一些微生物杀死，对发酵不利。
堆料最好在阴棚下，免受日晒雨淋。培养料堆积后也应覆盖草帘，以利于保温保湿。但一般不宜用塑料薄膜紧贴培养料覆盖，否则，料堆通气不良，会造成厌氧状态，使堆内材料变粘，在露天堆料，下雨前需用薄膜作为临时避雨棚。
培养料堆积发酵后，需经几次翻堆。翻堆是定时将堆积的粪草抖松拌和，把位于料上面的和周围的粪草翻到下面或中间去，而把下面或中间的材料翻到上面或外围来，使堆积的培养料发酵均匀、一致。有条件的地方也可采用翻堆机翻堆。在不同部位的粪草发酵很不均匀，料堆最外层氧气虽然充足，但水分散失多，培养料分解较差；在料堆中心部位，由于缺氧，培养料不能很好地分解；在料堆底层的培养料积有较多的CO2，培养料呈酸性，会发粘发臭。只有外层至中心部分发酵最好。因此，通常应进行3次以上的翻堆。
翻堆的作用是：改善料堆各部位的发酵条件，防止料堆中央部位特别是中央底层长期处于厌氧状态；排除堆内废气，增加新鲜氧气，缩短发酵时间；调节水分；检查发酵状况；便于分次加入添加材料。
堆料后，次日堆温便开始上升，开始40～50℃，是一些嗜温性微生物(主要是一些细菌)活动；4～5天后温度上升到65～75℃时，此时是一些嗜热性微生物(主要是嗜热性放线菌)活动。一般当堆温上升到最高点并开始下降时，即应进行一次翻堆。堆温由微生物分解物质时释放出来的热能维持，如果堆温开始下降，说明堆内物质的分解作用已减弱，此时翻堆能及时补充堆内的氧气和水分，使微生物的分解作用在新的条件下继续进行，加速培养料分解和腐熟。高温能杀死粪草料中的病菌孢子和虫卵，但长时间高温，一些嗜热性放线菌也会旺盛地繁殖起来，就会耗损大量可溶性养分。每次翻堆的时间随着材料的发酵腐熟逐渐递减，通常进行第一次翻堆时间是上堆后的6～8天，进行第二次翻堆时间是第一次翻堆后的5～7天，第三次翻堆是第二次翻堆后的4～5天。第一次翻堆加足水分；并加尿素和石膏粉；第二次翻堆只对料干部分适当加水，不宜加水太多，此次加入硫酸铵及过磷酸钙；第三次翻堆调节水分及酸碱度。 (2)后发酵
国内目前后发酵方法有两种，即固定床架式后发酵和就地式后发酵，后者就是将前发酵的料就地建堆后发酵，但以前者为主，将培养料移人菇房后再一次发酵。通常前发酵以化学反应为主，要求高温快速；后发酵则是生物活动过程占优势，要求控温、控湿、通气。 后发酵过程分两个步骤进行，将经前发酵好的培养料搬人菇房床架上，关闭门窗，升温至58～60℃，维持6-8h，即巴斯德消毒，以进一步杀死料中的虫、卵和病害、杂菌。然后通风降温，在12h内逐步将料温降至48～53℃，维持3～5天，促使一些有益微生物生长，将培养料转化为易被蘑菇菌丝吸收和利用的物质；同时便能刺激竞争性杂菌生长而抑制蘑菇菌
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丝生长的氨气挥发。因为氨气在50℃以上或40℃以下挥发速度明显减慢。控温发酵还可减缓易被细菌和真菌利用的碳水化合物的降解，而不至于降低培养料的活性。
后发酵过程中的有益微生物大体可分为嗜热细菌(最适生长温度50～60℃)、嗜热放线菌(最适生长温度50～55℃)和嗜热霉菌(最适生长温度45～53℃)三类。它们在料内繁殖的顺序为：细菌——放线菌——真菌。首先是细菌大量繁殖，利用培养料中易降解的碳水化合物，产生粘滑的物质即多糖类，这是蘑菇生长所需要的重要碳源。接着放线菌繁殖，降解纤维素和半纤维素，并利用氨、胺和酞胺作为合成细胞物质的营养，同时释放出蘑菇菌丝生长所需的生长因子如维生素等。最后是一些非分解纤维素的霉菌协同放线菌进行氨的转化，有些还利用细菌作养料，合成自身物质。其中以放线菌最具活性。通过后发酵，培养料由棕色变成深褐色，料松软，不粘稠，含水量65%～68%，含氮量1.8%～2%，C/N为18～20；pH值7-7.5，含氨量为0.04%或更少。
影响后发酵的主要因素是温度、培养料含水量、氧气等。温度是后发酵过程中的首要因子，必须设法达到所要求的温度，以培养料的温度为标准。由于后发酵需消耗和散失较多的水分，故培养料含水量应较高，为70%左右，在前发酵最后一次翻堆时调节。用蒸汽加热，培养料含水量为71%～73%，后发酵结束时其含水量为67%～71%。采用室内炭火直接加温法，后发酵时培养料含水量应为70%～72%；采用炭火及蒸汽加温法，则料含水量宜为65%～68%；采用塑料棚保温法，培养料含水量以65%为宜。
后发酵中料内的有益微生物一般好氧，室内应有空气，因此后发酵时期应适当开启门窗或敞开薄膜通风，以促进有益微生物活动，抑制厌氧细菌繁殖，制成有选择性的培养料。 后发酵的关键措施是加温和控温。将经过前发酵的培养料调节到一定温度后，搬入室内，然后通入蒸汽，进行加温和控温。我国目前许多地区在生产上进行后发酵的加温方法，炉火烧旺后将门窗紧闭密封，使温度逐渐上升。达到60℃时维持6～8h，然后拿掉部分炉子并适当开窗，将温度降到48～53℃，保持4～6天。每天在高温时进行2～3次通风换气，每次10～15min。通风换气避免了二氧化碳以及其它有害气体过多，影响发酵。露天式后发酵是利用堆肥在完成前发酵后，再建后发酵堆。建堆时，在料堆底部中心建一道通气小道，料堆上面用草片覆盖，夜间、雨天再在料堆顶部加盖塑料薄膜，其内用竹片支撑，使其与料面有15-20cm的距离。在建堆的第二天，料的中心温度达的60～65℃，保持2h，揭开覆被草片，并在料上按15cm×15cm距离，打一个直径5cm的小孔，用来掌握通气量，以便调节温度，使温度维持在5℃左右。
蘑菇培养料后发酵的优点是：提高了蘑菇产量和质量，一般可增产20%～40%，有时可增产l倍以上。生产的子实体品质好，菇形正，肉厚，柄粗，不易开伞，一级菇比例大。采用培养料后发酵，由于高温放线菌等有益微生物的活动，可形成多种可供蘑菇菌丝直接吸收利用的维生素和氨基酸；后发酵将培养料在60℃下处理2h，可以把料中的虫卵、幼虫等害虫杀死，使病虫来源大大减少，可不用或少用农药防治，减轻了农药污染。 （三）菇房的消毒灭菌
将适度腐熟的培养料尽快搬入菇房，先填入最上层床架，从上到下，逐床填入，填料的厚度为16～20cm。填料完毕，即关闭门窗，用甲醛或硫磺粉熏蒸消毒24h，操作方法与空菇房消毒相同。 （四）培养料的翻料
当培养料经后发酵消毒或用农药熏蒸消毒后，要进行一次翻料，即将铺在菇床上的培养料上下翻动一次，把料抖松，并打开门窗，进行大通风一次。通风及抖松料的目的是为了将料在消毒发酵过程中产生的二氧化碳、乙醛、乙烯等各种有害气体彻底排除，使料内进人较多的新鲜空气，有利于接种后菌丝在料中迅速生长，同时翻匀后可使料层厚薄一致，保持15--18cm厚，这样料面平整，床面喷水时受水量也均匀，避免床面凹陷处积水。
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常见食用菌栽培技术
