氧化磷酸化 一、线粒体与氧化磷酸化 1. 形态结构
外膜:标志酶:单胺氧化酶
是线粒体最外面一层平滑的单位膜结构; 通透性高;50%蛋白,50%脂类;
内膜:标志酶:细胞色素氧化酶
是位于外膜内侧的一层单位膜结构;缺乏胆固醇,富含心磷脂——决定了内膜的不透性(限制所有分子和离子的自由通过);蛋白质/ 脂类:3:1; 氧化磷酸化的关键场所
膜间隙:标志酶:腺苷酸激酶
其功能是催化ATP大分子末端磷酸基团转移到AMP,生成ADP
嵴:内膜内折形成,增加面积;需能大的细胞线粒体嵴数多
片状(板状):高等动物细胞中,垂直于线粒体长轴 管状:原生动物和植物中
基粒(ATP合成酶):位于线粒体内膜的嵴上的规则排列的颗粒 基质:标志酶:苹果酸脱氢酶
为内膜和嵴包围的空间,富含可溶性蛋白质的胶状物质,具有特定的pH
和渗透压;
三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化进行场所
含有大量蛋白质和酶,DNA,RNA,核糖体,Ca2+
2. 功能
(1) 通过基质中的三羧酸循环,进行糖类、脂肪和氨基酸的最终氧化 (2) 通过内膜上的电子传递链,形成跨内膜的质子梯度 (3) 通过内膜上的ATP合成酶,合成ATP ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制(书P90) 头部F1(α3β3γδε) α、β亚基具有ATP结合位点, 亲水性 β亚基具有催化ATP合成的活性 *Delta *epsilon γε结合为转子,旋转以调节β亚基的3种构象状态 δ与a、b亚基结合为定子 基部F0(a1b2c10-12) C亚基12 聚体形成一个环状结构 疏水性 定子在一侧将α3β3与F0连接起来 (4)细胞中Ca2+浓度的调节
>>氧化磷酸化的具体过程
① 细胞内的储能大分子糖类、脂肪经酵解或分解形成丙酮酸和脂肪酸,氨基 酸可被分解为丙酮酸,脂肪酸或氨基酸进入线粒体后进一步分解为乙酰CoA; ② 乙酰CoA通过基质中的TCA循环,产生含有高能电子的NADH和FADH2; ③ 这两种分子中的高能电子通过电子传递链,在过程中形成跨内膜的质子梯度;
2H+
④ 质子梯度驱动ATP合成酶将ADP磷酸化成ATP,势能转变为化学能。
(cytb-FeS-cytc1) (FMN→FeS) >>电子传递链
NADH链:复合物Ⅰ(NADH脱氢酶) UQ(泛醌)→复合物Ⅲ(细胞色素 FADH2链:复合物Ⅱ(琥珀酸脱氢酶)
(FAD→FeS)
还原酶)→Cytc(细胞色素c)→复合物Ⅳ(细胞色素C氧化酶)→O2→H2O
(CuA-Cyt a-Cyt a3-Cu B)
>> ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制 F1上3个β亚基的构象总是不同的,与核苷酸结合也不同, 有紧密结合态(T态)、松散结合态(L态)和空置状态(O态);
每一个β亚基要经过3次构象改变才催化合成1个ATP分子; F0上H+的转运积累到足够的扭力距时,推动γ亚基在α3β3形成的圆筒中反时针转动120度,使β亚基释放1个ATP分子; 每进入2个H+可驱动合成1个ATP分子;
一. 叶绿体与光合作用 1. 形态结构 外膜,内膜
类囊体:基粒类囊体:许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为叶绿体基粒, 组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体。
基质类囊体: 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊
体称为基质类囊体。
光合作用膜(类囊体膜):小颗粒:具有光系统Ⅰ(PSⅠ)的活性 大颗粒:具有光系统Ⅱ(PSⅡ)的活性 ATP合成酶: C F0有4个亚基
C F1为α3β3γδε
>>光系统:进行光吸收的功能单位称为光系统,
是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分∶捕光复合物(light-harvesting complex)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。
基质: 叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质;
有DNA,RNA,核糖体,淀粉粒和酶
2. 功能------光合作用
光反应 原初反应 指从天线色素分子被光激发,到引起第一个光化学反应为
止的过程,包括光能的吸收、传递与光化学反应
(光能→电能)
>>光合色素 天线/捕光色素——吸收光能并将之有
效地传递到反应中心色素;
反应中心色素——将光能转化为化学
能
4H+ 4H+
>>光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电
子受体间的氧化还原反应。
电子传递和光合磷酸化 光合磷酸化:光照引起的电子传递与磷酸化
作用相偶联而生成ATP的过程。 (光能→化学能)
非循环光合磷酸化:Z型传递路径——电子从H2O经
PSII、PQ、Cytb6f、PC、PSI、Fd最终传递给NADP+,生成ATP,同时还有NADPH的产生和O2的释放。
循环光合磷酸化:由PSI单独完成,电子经PSI、Fd、
Cytb6f、PC传回PSI。只生成质子梯度驱动ATP合成。无NADPH与O2生成。
>>光合磷酸化的作用机制:
在类囊体膜中,两个光系统发生原初反应,类囊体腔中的
水分子发生裂解,释放出氧分子、质子和电子,引起电子从水传递到NADP+的电子流;通过电子传递链,类囊体膜两侧形成质子梯度;驱动ATP合酶生成ATP;新合成的ATP与PS1形成的NADPH被释放入基质,用于叶绿体基质中的碳同化反应。
暗反应:碳同化 将活跃的化学能转换为糖分子中高稳定性化学能的过程
卡尔文循环(基本途径,可合成糖类) 羧化阶段;还原阶段;
RuBP再生阶段;
6次循环固定6个CO2。形成一个己糖。 每一次循环固定1个CO2 ,需要3个ATP
和2个NADPH。
C4途径 景天酸代谢
>>
光反应 在类囊体膜上进行,通过叶绿素等色素分子吸收、传
递光能,将光能转化为化学能,形成ATP和NADPH的过程,在此过程中水分子被光解放出氧。
光合作用
暗反应(光合碳同化) 利用光反应产生的ATP和NADPH的化学
能,使CO2还原,合成糖,是在叶绿体基质中进行的。