的多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分枝，似鹿角，基部为垫状固着器(图3-6)。丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细，无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部；向四周发出侧生膨大的棒状短枝，叫做胞囊(utricle)，胞囊紧密排列成皮层；髓部丝状体的壁上，常发生内向生长的环状加厚层，有时可使管腔阻塞，其作用是增加支持力，这种加厚层在髓部丝状上各处都有，而胞囊基部较多。载色体数多，小盘状，多分布在胞囊远轴端，无蛋白核。细胞核极多而小。
松藻属植物体是二倍体。进行有性生殖时，在同一藻体或不同藻体上生出雄配子囊(male gametangium)和雌配子囊(femal gametangium)，配子囊发生于胞囊的侧面，配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大；每个增大的核经过减数分裂，形成 4 个子核，每个子核连同周围的原生质一起，发育成具双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体；雄配子小于雌配子数倍，只含有 1～2 个载色体。雌、雄配子结合成合子，合子立即萌发，长成新的二倍体植物(图3-7)。
水绵属(Spirogyra) 水绵植物体是由一列细胞构成的不分枝的丝状体，细胞圆柱形。细胞壁分两层，内层由纤维素构成，外层为果胶质。壁内有一薄层原生质，载色体带状，一至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生质中，有多数的蛋白核纵列于载色体上。细胞中有大液泡，占据细胞腔内的较大空间。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围；核周围的原生质与细胞腔周围的原生质之间，有原生质丝相连(图3-8)。
水绵的有性生殖多发生在春季或秋季，生殖时两条丝状体平行靠近，在两细胞相对的一侧相互发生突起，并逐渐伸长而接触，继而接触处的壁消失，两突起连接成管，称为接合管(Conjugation tube)。与此同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子，第一条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与其中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下一条空壁，该丝状体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都形成一个合子，此丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融合时细胞质先行融合，稍后两核才融合形成接合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，故称这种接合方式叫梯形接合(scalariform conjugation)(图3-8)。除梯形接合外，该属有些种类还进行侧面接合(lateral conjugation)，侧面接合是在同一条丝状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或在两个细胞之间的横壁上开一孔道，其中一个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另一个细胞中，并与其中的原生质融合形成合子；侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞交替存在于同一条丝状体上，这
种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合与侧面接合比较，侧面接合较为原始。合子成熟时分泌厚壁，并随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发，一般是在合子形成后数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成4个单倍核，其中 3 个消失，只有 1 个核萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体(图3-8)。
水绵属植物全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉。
石莼属（Ulva） 石莼植物体是大型的多细胞片状体，呈椭圆形、披针形或带状，由两层细胞构成。植物体下部有无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物体外，互相紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。细胞单核，位于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核(图3-9)。
石莼有两种植物体，即孢子体(sporophyte)和配子体(gametophyte)，两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。在孢子囊中，孢子母细胞经过减数分裂，形成单倍的、具 4 根鞭毛的游动孢子；孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子，配子的产生过程与孢子相似，但产生配子时，配子体不经过减数分裂，配子具两根鞭毛。配子结合是异宗同配，配子结合形成合子，合子二三天后即萌发成孢子体，此期为有性生殖。在石莼的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代(gametophyte generation)或有性世代(sexual generation)；从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代(sporophyte generation)或无性世代(asexual generation)；在生活史中，二倍体的孢子体世代与单倍体的配子体世代互相更替的现象，称为世代交替(alternation of generation)。如果是形态构造基本相同的两种植物体互相交替，则称之为同形世代交替(isomorphic alternation of generation)。
5.3 红藻（Rhodophyta） 5.3.1 形态与构造
红藻(Red Algae)的植物体多数是多细胞的，少数为单细胞，红藻的藻体均不具鞭毛。藻体一般较小，高约 10 cm左右，少数种类可超过 1 m。藻体有简单的丝状体，也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。在形成假薄壁组织的种类中，
有单轴和多轴两种类型，单轴型的藻体中央有一条轴丝，向各个方向分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”；多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各个方向发出侧枝，密贴成“皮层”。
红藻的生长，多数种类是有一个半球形的顶端细胞纵分裂的结果；少数种类为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜，任何部位的细胞都可以分裂生长。
细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的。细胞内的原生质具有高度的粘滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上。多数红藻的细胞只有一个核，少数红藻幼时单核，老时多核。细胞中央有液泡。载色体 1 至多数，颗粒状，载色体中含有叶绿素 a 和 d、β-胡萝卜素、叶黄素类及溶于水的藻胆素，一般是藻胆素中的藻红素占优势，故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉，只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深初处，藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻能在深水中生活，有的种类可生活在水下 100 m 处。
红藻细胞中贮藏一种非溶性糖类，称红藻淀粉(floridean starch)，红藻淀粉是一种肝糖类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中，用碘化钾处理，先变成黄褐色，后变成葡萄红色，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇腆后变成蓝紫色；有些红藻贮藏的养分是红藻糖(floridose)。 5.3.2 繁殖
红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单孢子，如紫菜属(Porphyra)；有的产生四分孢子，如多管藻属(Polysiphonia)。红藻一般为雌雄异株，有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产生无鞭毛的不动精子；雌性器官称为果胞(carpogonium)，果胞上有受精丝(trichogyne)，果胞中只含一个卵。果胞受精后，立即进行减数分裂，产生果孢子(carpospore)，发育成配子体植物；有些红藻果胞受精后，不经过减数分裂，发育成果孢子体(carposporophyte)，又称囊果(cystocarp)，果孢子体是二倍的，不能独立生活，寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体(tetrasporophyte)，再经过减数分裂，产生四分孢子(tetrad)，发育成配子体。 5.3.3 分布与生境
红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有 10 余属，约 50 余种是淡水产。淡水产种类多分布于急流、瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种类由海滨一直到深海 100 m 都有分布。海产种类的分布受到海水水温的限制，并且绝大多
数是固着生活。
5.3.4 红藻门的分类及代表植物
红藻门约有 558 属，3 740 种。红藻纲分为两个亚纲，即紫菜亚纲（Bangioideae）和真红藻亚纲（Florideae）。两纲的主要区别是：前者植物体单细胞，不分枝或分枝的丝状体，或为坚实的圆柱状，1 层或 2 层细胞厚的叶状体；多数种类细胞内具有一个轴生的星状载色体，相邻细胞间没有胞间连丝。后者植物体为分枝的丝状体，其分枝各自分离，或相互疏松地交错排列，或紧密地排列形成假薄壁组织体；多数种类细胞内具有多个周生、盘状或为片状的载色体，相邻细胞间有胞间连丝。
紫菜属（Porphyra） 是常见的红藻,约有 25 种，我国海岸常见有 8 种。紫菜的植物体是叶状体,形态变化很大,有卵形、竹叶形、不规则圆形等,边缘多少有些皱褶。一般高 20～30 cm，宽 10～18 cm，基部楔形或圆形，以固着器固着海滩岩石上；藻体薄，紫红色、紫色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核，一枚星芒状载色体，中轴位，有蛋白核。藻体生长为弥散式。
以甘紫菜(P. tenera)为例来了解紫菜属植物的生活史(图3-10)。
甘紫菜是雌雄同株植物，水温在 15℃左右时，产生性器官。藻体的任何一个营养细胞，都可转变精子囊，其原生质体分裂形成 64 个精子。果胞由一个普通营养细胞稍加变态形成的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有一个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过有丝分裂，分裂形成 8 个二倍体的果孢子；果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内，长成单列分枝的丝状体，即壳班藻（Conchocelis）；壳班藻经过减数分裂产生壳孢子(conchospore)，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约 3 mm，当水温在 15℃左右时，壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子，发育为小紫菜；晚秋水温在 15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的 11 月至次年的 5 月。
甘紫菜的生活史中具有两种植物体，一为叶状体的配子体（n），一为丝状体的孢子体（壳班藻）（2n），具有世代交替，为配子体发达的异形世代交替。
5.4 褐藻门（Phaeophyta） 5.4.1 形态与构造
褐藻(Brown Algae)植物体是多细胞的，基本上可分为三大类：第一类是分枝的丝状体，有些分枝比较简单，有些则形成有匍甸枝和直立枝分化的异丝体型；
第二类是由分枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮(epidermis)、皮层(cortex)和髓(medulla)三部分（图3-11）。表皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用，且接近表皮层的几层细胞，同样含有载色体，有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用，有些种类的髓部有类似喇叭状的筛管构造，称喇叭丝（图3-11）。
褐藻植物体的生长，常局限在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。
褐藻细胞壁分为两层，内层是纤维素的，外层由藻胶组成，同时在细胞壁内还含有一种糖类，叫褐藻糖胶(algin fucoidin)，褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，细胞中央有一或多个液泡，载色体一至多数，粒状或小盘状，载色体含有叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素和 6 种叶黄素，叶黄素中有一种叫墨角藻黄素(fucoxanthin)，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。在电镜下，载色体有 4 层膜包围，外面 2 层是内质网膜，里边是 2 层载色体膜。光合片层由 3 条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的一侧形成突起，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type）(图3-12)，蛋白核外包有贮藏的多糖。有些褐藻没有蛋白核，一些学者认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的。
细胞光合作用积累的贮藏食物是一种溶解状态的糖类，这种糖类在藻体内含量相当大，占干重的5～35%，主要是褐藻淀粉(laminarin)和甘露醇(mannitol)。褐藻细胞中具特有的小液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中还含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的 0.3 %，而每升海水中仅含碘 0.0002%，因此，它是提取碘的工业原料。 5.4.2 繁殖
褐藻的营养繁殖是以断裂的方式进行，即藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成一个新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体；还可以形成一种叫做繁殖枝(propagule)的特殊分枝，脱离母体发育成植物体。
无性生殖是通过游动孢子或静孢子进行，褐藻多数种类都可以形成游动孢子或静孢子，但不同种类形成的方式不同。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊(unilocular sporangium)是一个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成 128 个具侧生双鞭毛的游动孢子；多室孢子囊(plurilocular sporangium)是由一个
植物学藻类植物专项解读
