植物学藻类植物专项解读
5 藻类植物 本章内容提要
1、藻类植物是一群低等的光合自养的生物，它们没有根茎叶分化；生殖器官为单细胞，少数为多细胞；合子不发育成胚。
2、藻类植物的光合色素比高等植物丰富，有叶绿素类、胡萝卜素类、叶黄素类和藻胆素，不同的藻类各有差异；载色体的形态也比高等植物多样化。
3、藻类植物繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖；有性生殖有同配生殖、异配生殖、卵式生殖以及接合生殖。
藻类生活史类型丰富，有的无核相交替，有的具有核相交替，根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂三种类型。
藻类植物是一群没有根、茎、叶分化的，能进行光合作用的低等自养植物。藻类植物的形态结构差异很大，从体型上看，小的只有几微米，必须在显微镜下才能看到，而大的体长可达60m。
现存的藻类植物大约3万种，主要生活在海水或淡水中，少数生活在潮湿的土壤、墙壁、岩石或树干上，及少数附生在动物体上。根据藻体的形态、细胞的结构、所含色素的种类、贮藏物质的类别、以及生殖方式和生活史类型等，可以把藻类植物分成许多不同的类群。 5.1 蓝藻门（Cyanophyta） 5.1.1 形态与构造
蓝藻（Blue-green Algae）也称蓝细菌（cyanobacteria），属于原核生物。蓝藻细胞壁的主要化学成分是粘肽（peptidoglycan），在细胞壁的外面有由果胶酸（pectic acid）和粘多糖（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围，有些种类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。
蓝藻植物细胞里的原生质体分化为中心质（centroplasm）和周质（periplasm）两部分（图3-1）。中心质又叫中央体（central body），位于细胞中央，其中含有DNA，蓝藻细胞中无组蛋白，不形成染色体，DNA以纤丝状存在，无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原核植物。
周质又称色素质（chromatoplasm），在中心质的四周，蓝藻细胞没有分化
出载色体等细胞器（organelle），在电子显微镜下观察，周质中有许多扁平的膜状光合片层（photosynthetic lamellae），即类囊体（thylakoid），这些片层不集聚成束，而是单条的有规律的排列，它们是光合作用的场所。光合色素存在于类囊体的表面，蓝藻的光合色素有三类：叶绿素a、藻胆素（phycobilin）及一些黄色色素。藻胆素为一类水溶性的光合辅助色素，它是藻蓝素（phycocyanobilin）、藻红素（phycoerythrobilin）和别藻蓝素（allophycocyanin）的总称。由于藻胆素紧密地与蛋白质结合在一起，所以又总称为藻胆蛋白（phycobiliprotein）或藻胆体（phycobilisome），在电镜下，呈小颗粒状分布于内囊体表面。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉（cyanophycean starch）和蓝藻颗粒体（cyanophycin），这些营养物质分散在周质中；周质中还有一些气泡（gas vacuole），充满气体，具有调节蓝藻细胞浮沉的作用，在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。
蓝藻植物体有单细胞、群体或丝状体（filament）的，有些蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝，而有些种类有多条藻丝；有些蓝藻的藻丝上还常含有一种特殊细胞，叫异形胞（heterocyst），异形胞是由营养细胞形成的，一般比营养细胞大，在形成异形胞时，细胞内的贮藏颗粒溶解，光合作用片层破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边，所以在光学显微镜下观察，细胞内是空的。 5.1.2 繁殖
蓝藻能以细胞直接分裂的方法进行繁殖。单细胞类型是细胞分裂后，子细胞立即分离，形成单细胞；群体类型是细胞反复分裂后，子细胞不分离，形成多细胞的大群体，然后群体破裂，形成多个小群体；丝状体类型是以形成藻殖段(homogonium)的方法进行营养繁殖，藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形成异形胞，或在两个营养细胞间形成双凹分离盘(separation disc)，或是由于外界的机械作用将丝状体分成许多小段，每一小段称为一个藻殖段，以后每个藻殖段发育成一个丝状体。
蓝藻除了进行营养繁殖外，还可以产生孢子，进行无性生殖。比如，在有些丝状体类型中可以通过产生厚壁孢子(akinete)、外生孢子（exospore）或内生孢子(endspore)进行无性生殖，厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大、营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的，此种孢子可长期休眠，以渡过不良环境，待环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新的丝状体。形成外生孢子时，细胞内原生质发生横分裂，形成大小不等的两块原生质，上端一块较小，形成孢子，基部一块仍具有分裂能力，继续分裂形成孢子。内生孢子极少见，由母细胞增大，原生质进行多次分裂，形成许多具有薄壁的子细胞，母细胞破裂后孢子放出。蓝藻的繁殖
方式如图3-2。 5.1.3 生境与分布
蓝藻分布很广，淡水、海水中，潮湿地面、树皮、岩面和墙壁上都有生长，主要生活在水中，特别是在营养丰富的水体中，夏季大量繁殖，集聚水面，形成水华(water bloom)。此外，还有一些蓝藻与其他生物共生，如有的与真菌共生形成地衣，有的与蕨类植物满江红（Azolla）共生，还有的与裸子植物苏铁（Cycas）共生。
5.1.4 蓝藻门的分类及代表植物
蓝藻门现存约1 500～2 000种，分为色球藻纲（Chroococcophyceae）、段殖体纲（Hormogonephyceae）和真枝藻纲（Strigonematophyceae）三纲。它们的祖先出现于距今约 35～33 亿年前，是已知地球上出现最早、最原始的光合自养生物。
色球藻属（Chroococcus）（图3-3） 属于色球藻纲。植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶鞘，同时还有群体胶鞘包围着。细胞呈半球形或四分体形，在细胞相接触处平直。胶质鞘透明无色，浮游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在潮湿地上、树干上或滴水的岩石上。
颤藻属(Oscillatoria)(图3-4) 属于段殖体纲。植物体是由一列细胞组成的丝状体,常丛生,并形成团块。细胞短圆柱状,长大于宽,无胶质鞘,或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动或左右摆动,故称颤藻。以藻殖段进行繁殖,生于湿地或浅水中。
念珠藻属（Nostoc） 属于段殖体纲。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，细胞圆形，排成一行如念珠状。丝状体有个体胶鞘或无。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子。本属的地木耳（N. commune Vauch.）(图3-4)、发菜（N. flagelliforme Born. et Flah.）(图3-4)可供食用。
蓝藻中的钝顶螺旋藻（Spirulina platensia）（图3-4），亦是著名的食用藻类。 5.2 绿藻门(Chlorophyta) 5.2.1 形态与构造
绿藻门植物体的形态多种多样，有单细胞、群体、丝状体或叶状体，少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有鞭毛，终生能运动，但绝大多数绿藻的营养体不能运动，只有繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，能运动。
绿藻细胞壁分两层，内层主要成分为纤维素，外层是果胶质，常常粘液化。细胞里充满原生质，在原始类型中，在原生质中只形成很小的液泡，但在高级类型中，像高等植物一样，中央有一个大液泡。绿藻细胞中的载色体和高等植物的叶绿体结构类似，电子显微镜下观察，有双层膜包围，光合片层为 3～6 条叠成束排列，载色体所含的色素也和高等植物相同，主要色素有叶绿素 a 和 b、α-胡萝卜和β-胡萝卜素以及一些叶黄素类；在载色体内通常有一至数枚蛋白核（pyrenoid），同化产物是淀粉，其组成与高等植物的淀粉类似，也是由直链淀粉组成，多贮存于蛋白核周围。细胞核一至多数。 5.2.2 繁殖
绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
营养繁殖 对一些大的群体和丝状体绿藻来说，常由于动物摄食、流水冲击等机械作用，使其断裂；也可能由于丝状体中某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后从空细胞处断裂；或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状。无论什么原因,断裂产生的每一小段都可发育成新的藻体，因而这是营养繁殖的一种途径。某些单细胞绿藻遇到不良环境时，细胞可多次分裂形成胶群体，待环境好转时，每个细胞又可发育成一个新的植物体。
无性生殖 绿藻可通过形成游动孢子(zoospore)或静孢子(aplanospore)进行无性繁殖。游动孢子无壁，形成游动孢子的细胞与普通营养细胞没有明显区别，有些绿藻全体细胞都可产生游动孢子，但群体类型的绿藻仅限于一定的细胞中产生游动孢子。在形成游动孢子时，细胞内原生质体收缩，形成一个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子。游动孢子多在夜间形成，黎明时放出，或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后，游动一个时期，缩回或脱掉鞭毛，分泌一层壁，成为一个营养细胞，继而发育为新的植物体。有些绿藻以静孢子进行无性生殖，静孢子无鞭毛，不能运动，有细胞壁。在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，围绕在原生质体的周围，并与原有的细胞壁愈合，同时细胞内积累大量的营养物质,形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。
有性生殖 有性生殖的生殖细胞叫配子(gamete)，两个生殖细胞结合形成合子(zygote)，合子可直接萌发形成新个体，或是经过减数分裂先形成孢子，再由孢子进一步发育成新个体。如果是形状、结构、大小和运动能力完全相同的两个配子结合，称为同配生殖(isogamy)；如果两个配子的形状和结构相同，但大小和运动能力不同，此两种配子的结合称为异配生殖(anisogamy)，其中，大而运动能力迟缓的为雌配子(female gamete)，小而运动能力强的为雄配子(male gamete)；如果两个配子在形状、大小、结构和运动能力等方面都不相同，其中，
大的配子无鞭毛不能运动，称为卵(egg)，小而有鞭毛能运动的为精子(sperm)，精卵结合称为卵式生殖(oogamy)；如果是两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接合生殖(conjugation)。 5.2.3 分布与生境
绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占10％，90％的种类分布于淡水或潮湿土表、岩面或花盆壁等处，少数种类可生于高山积雪上。还有少数种类与真菌共生形成地衣体。
5.2.4 绿藻门的分类及代表植物
绿藻是藻类植物中种类最多的一个类群,现存5 000～8 000种,分为绿藻纲（Chlorophyceae）和接合藻纲（Conjugatophyceae）两纲。常见主要代表种类如下：
衣藻属（Chlamydomonas） 衣藻是常见的单细胞绿藻，生活于含有有机质的淡水沟和池塘中。植物体呈卵形、椭圆形或圆形，体前端有两条顶生鞭毛，是衣藻在水中的运动器官。细胞壁分两层，内层主要成分为纤维素，外层是果胶质。载色体形状如厚底杯形，在基部有一个明显的蛋白核。细胞中央有一个细胞核，在鞭毛基部有两个伸缩泡(contractile vacuole)，一般认为是排泄器官。眼点(stigma)橙红色，位于体前端一侧，是衣藻的感光器官(图3-5)。
衣藻经常在夜间进行无性生殖,生殖时藻体通常静止,鞭毛收缩或脱落变成游动孢子囊,细胞核先分裂,形成4个子核,有些种则分裂 3～4 次，形成 8～16 个子核；随后细胞质纵裂，形成 2、4、8 或 16 个子原生质体，每个子原生质体分泌一层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体可再三分裂，产生数十、数百至数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞中，形成一个不定群体(palmella)。当环境适宜时，每个子细胞生出两条鞭毛，从胶质中放出(图3-6)。 衣藻进行无性生殖多代后,再进行有性生殖。多数种的有性生殖为同配,生殖时,细胞内的原生质体经过分裂，形成具 2 条鞭毛的（＋）、（－）配子（16、32 或 64 个）；配子在形态上与游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能游动的合子，合子游动数小时后变圆，分泌厚壁形成厚壁合子，壁上有时有刺突。合子经过休眠，在环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生 4 个单倍的原生质体，并继续分裂多次，产生 8、16、32 个单倍的原生质体；以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新的个体（图3-6）。
松藻属(Codium) 全部海产，固着生活于海边岩石上。植物体为管状分枝
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