然而，对定鞭金藻的以上研究是一个综合的过程，研究过程不可能面面俱到， 要做到全面、深入的了解有待新技术的诞生，也有待更多的人力、物力、财力的 投入。就当前技术水平而言，对定鞭金藻的研究可以从以下几点入手： ① 开展国际合作、交流，将不同时空的研究成果进行比对，以期实现交叉、 综合与新的突破；
② 筛选新种，对新种的生理生化特性，种群特性，生态功能等展开研究； ③ 持续地监测同一环境条件下定鞭金藻的各种变化，同时进行横、纵向比 对，寻找异同点，为环境研究提供新思路；
④ 对定鞭金藻不同种属（甚至纲、目）的遗传物质进行深入研究，更全面 地揭示其分子水平差异性；尤其是要突出研究 ESTs 及其相关蛋白，为定鞭金藻 有害藻华的防治提供新的理论基础；
⑤ 综合开发新的监测技术（如探针、示踪技术等）； ⑥ 进一步研究定鞭金藻的生态（毒理）学功能，为海洋微型生物生态学研 究作出新的贡献；
⑦ 开发海洋经济微藻（如路氏巴夫藻和球棕囊藻等）。
第二部分：读博工作安排与预期目标
由以上分析可知，目前国内外已广泛开展对定鞭金藻的各类研究。在种群分 类及物种多样性分析方面，定鞭金藻纲的颗石藻目和棕囊藻目等到了较完整的认 识；对于定鞭金藻纲的定鞭金藻目和等鞭金藻目以及巴夫藻纲中的巴夫藻目的群 落结构研究不够深入。在我国，总体上还未对定鞭金藻门形成系统的认识，这不 仅体现在门类分析方面，在物种多样性、群落结构多样性、生态系统多样性等方 面也存在“零敲碎打”的现象，诸如巴夫藻（巴夫藻目）、颗石藻（颗石藻目） 和金色藻（定鞭金藻目）（图 2）的研究几无报道，而对棕囊藻目和等鞭金藻目 的代表性物种研究较多。另外，定鞭金藻门的多数藻种都会形成有害藻华，进而 会影响海域生态系统结构的稳定性及功能的发挥。定鞭金藻藻华在我国的研究， 仍然以棕囊藻为主，而国外已对定鞭金藻目中的小定鞭金藻（P. parvum）展开了 深入研究，尤其是美国、德国等发达国家对其分布特征、光合作用、生长/繁殖 特性、毒理学作用及与环境之间的互效关系等方面作了很详细的研究与报道；此 外，国外对颗石藻目中的赫氏颗石藻和钙板颗石藻的研究也提升到了环境效应方 面。再者，对于有害藻华的防治，也因以上研究进程的迟缓也得不到很好的发展。
近年来，我国正大力投资于海洋生物学与环境学的研究，在“十二五”规划
第 16 页 共 22 页
中，还专门成立了一项国家重点项目——《近海海洋综合调查与评价》，也因此 形成了一个新热潮——中国区域海洋学研究。国家海洋局对此如此重视，是因为 我国三面临海，地理位置事宜微藻生活，四大海区——东海、黄海、渤海和南海 ——更是广泛分布着各种微藻，种群资源丰富，也包括定鞭金藻。由此可知，在 我国典型海域开展定鞭金藻的系统研究，完整地勾画出定鞭金藻在典型海区的群 落结构和生态学功能，具有十分重要的意义。
然而，从整体而言（图 5），开展对定鞭金藻藻华爆发机制、毒理学机制及 探针技术等的研究仍然存在着广阔的空间。与其他门类微藻相比，国内外对定鞭 金藻的研究还比较零散，但业已证明，定鞭金藻中有诸多种属对渔业生产（棕囊 藻、小定鞭金藻等）、人类饮水健康（小定鞭金藻等）和经济微藻培养（路氏巴 夫藻、等鞭金藻）等有重要的研究价值。
以上分析表明，开展我国典型海域的定鞭金藻群落机构分析及生态学功能研 究很有必要。一方面，它可以弥补我国海区对定鞭金藻门类研究的不足；另一方 面，它还可以提升我国在国际上研究微藻的水平，为全球环境研究作出应有的贡 献。基于此，本人拟在读博期间主要完成以下几项工作：
① 完成对定鞭金藻在我国典型海区的生物多样性分析（比如，可以将海区 限定在台湾海峡及南海），在此基础上，争取开发（或改进）出若干种适于分析 生物多样性的新技术。
② 分析定鞭金藻在不同时空的群落演替关系，及其与海洋微型浮游动物的 捕食/被捕食关系。
③ 分析定鞭金藻在海洋生产力（碳循环）中的贡献，探讨氮循环和磷循环 中定鞭金藻生长/繁殖特性及其对生态系统造成的影响（如对其他海生生物的毒 理学作用等），研发相关的探针技术，实现对生态系统的有效修复。
可采取的方法学为：特征色素分析技术、PCR 技术（qPCR、PCR-DGGE、 RT-PCR 等）、流式图像技术、DGGE/TGGE 技术、AFLP 技术、SSU rRNA 建库、 FISH、高通量测序技术、环境基因组技术和环境蛋白质组技术、生物信息学分 析、毒理学分析、生态学分析、数学建模、遥感技术的应用等；
第 17 页 共 22 页
简明技术路线：
参考文献：
[1]
焦念志. 海洋微型生物生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2006. 物学通报, 2013, 40(1):71-86.
[3] [4]
孙松. 中国区域海洋学——生物海洋学[M]. 北京: 海洋出版社, 2012.
Parke M, Manton I, Clarke B. Studies on marine flagellates II. Three new species of Chrysochromulina[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1955, 34(3):579-609.
[5] Christensen T. The gross classification of algae[M]//Jackson D. Algae and man. New York:
Plenum Press, 1964:59-64.
[6] [7]
Jordan R W. Coccolithophores[M]//Schaechter M. Eukaryotic Microbes. Netherlands: Elsevier, 2012:235-248.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2830&lvl=2 the coccolithophore, Emiliania huxleyi (Haptophyceae) under phosphate-deficient conditions[J]. Marine biotechnology, 2009, 11(3):327-333.
[9]
胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类——系统、分类及生态[M]. 北京: 科学出版社, 2006. 境科学出版社, 2010:37-87.
[11] [12]
李亚男, 沈萍萍, 黄良民, 齐雨藻. 棕囊藻的分类及系统进化研究进展[J]. 生态学杂志, 2012, 31(3):745-754.
马奔, 章群, 司从利, 黄小或. 南海球形棕囊藻质体 16SrDNA 序列分析[J]. 生态环境学
第 18 页 共 22 页
[2] 焦念志, 汤凯, 张瑶, 张锐, 徐大鹏, 郑强. 海洋微型生物储碳过程与机制概论[J]. 微生
[8] Satoh M, Iwamoto K, Suzuki I, Shiraiwa Y. Cold stress stimulates intracellular calcification by
[10] 王立, 吕晓磊, 张淑娟, 代阳. 藻类[M]//马放, 杨基先, 魏利. 环境微生物图谱. 北京: 中 国环
报, 2012, 20(12):1898-1901.
[13] [14]
http://eol.org/pages/3370/hierarchy_entries/38720371/media?page=1&per_page=40&sort_by= status&status[]=all&type[]=all 黄振华. 湛江等鞭金藻有机碳营养生态位研究[D]. 暨南大学, 硕士学位论文, 2007. and Environmental Microbiology. Netherlands: Elsevier, 2012:85-100.
[16]
Barreto F S, Tomas C R, Mccartney M A. AFLP fingerprinting shows that a single Prymnesium parvum harmful algal bloom consists of multiple clones[J]. Journal of Heredity, 2011, 102(6):747-752.
[17] [18] [19]
Dahl E, Lindahl O, Paasche E, Throndsen J. The Chrysochromulina polylepis bloom in Scandinavian waters during spring 1988[J]. Coastal and estuarine studies, 1989, 35:383-405. 曹治国, 徐杰, 刘静玲, 栾芸, 王雪梅, 李永丽. 淡水湖泊营养状态监测新方法——叶绿 素比值模型[J]. 环境科学学报, 2010, 30(2):275-280.
Assmy P, Smetacek V. Algal Blooms[M]//Schaechter M. Eukaryotic Microbes. Netherlands: Elsevier, 2012:435-450.
[20] Houdan A, Bonnard A, Fresnel J, Fouchard S, Billard C, Probert I. Toxicity of coastal
coccolithophores (Prymnesiophyceae, Haptophyta)[J]. Journal of Plankton Research, 2004, 26(8):875-883.
[21] Carvalho A P, Monteiro C M, Malcata F X. Simultaneous effect of irradiance and temperature
on biochemical composition of the microalga Pavlova lutheri[J]. Journal of Applied Phycology, 2009, 21(5):543-552.
[22] Larsen A, Bryant S. Growth rate and toxicity of Prymnesium parvum and Prymnesium
patelliferum (Haptophyta) in response to changes in salinity, light, and temperature[J]. Sarsia, 1998, 83:409-418.
[23] Hoogstraten A, Peters M, Timmermans K, de Baar H. Combined effects of inorganic carbon
and light on Phaeocystis globosa Scherffel (Prymnesiophyceae)[J]. Biogeosciences, 2012, 9:1885-1896.
[24]
Larsen A, Eikrem W, Paasche E. Growth and toxicity in Prymnesium patelliferum (Prymnesiophycea) isolated from Norwegian water[J]. Canadian Journal of Botany, 1993, 71:1357-1362.
[25] Laws E A, Pei S, Bienfang P, Grant S, Sunda W G. Phosphate-limited growth of Pavlova
lutheri(Prymnesiophyceae) in continuous culture: Determination of growth-rate-limiting substrate concentrations with a sensitive bioassay procedure[J]. Journal of Phycology, 2011, 47(5):1089-1097.
[26] Lomas M W, Rumbley C J, Glibert P M. Ammonium release by nitrogen sufficient diatoms in
response to rapid increases in irradiance[J]. Journal of Plankton Research, 2000, 22(12):2351-2366.
[27] 梁英, 金月梅, 田传远. 氮磷浓度对绿色巴夫藻生长及叶绿素荧光参数的影响[J]. 海洋
湖沼通报, 2008, (1):120-128.
[28]
Lessard E J, Merico A, Tyrrell T. Nitrate: phosphate ratios and Emiliania huxleyi blooms[J]. Limnology and oceanography, 2005, 50(3):1020-1024.
[29] Fernandez E, Maranon E, Harbour D, Kristiansen S, Heimdal B. Patterns of carbon and
nitrogen uptake during blooms of Emiliania huxleyi in two Norwegian fjords[J]. Journal of Plankton Research, 1996, 18(12):2349-2366.
[15] Assmy P, Smetacek V. Algal Blooms[M]//Schmidt T M, Schaechter M. Topics in Ecological
第 19 页 共 22 页
[30] Sorensen G, Baker A C, Hall M J, Munn C B, Schroeder D C. Novel virus dynamics in an Emiliania huxleyi bloom[J]. Journal of Plankton Research, 2009, 31(7):787-791.
[31] Tortell P D, Long M C, Payne C D, Alderkamp A-C, Dutrieux P, Arrigo K R. Spatial
distribution of pCO2, ΔO2/Ar and dimethylsulfide (DMS) in polynya waters and the sea ice zone of the Amundsen Sea, Antarctica[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2012, In Press(doi:10.1016/j.dsr2.2012.12.005).
[32]
Guo M, Harrison P J, Taylor F J R. Fish kills related to Prymnesium parvum N. Carter (Haptophyta) in the People's Repulic of China[J]. Journal of Applied Phycology, 1996, 8:111-117.
[33]
Sabour B, Loudiki L M, Oudra B, Oubraim S, Fawzi B, Fadlaoui S, Chlaida M, Vasconcelos V. Blooms of Prymnesium parvum associated with ?sh mortalities in a hypereutrophic brackish lake in Morocco[N]. Harmful Algae News no. 21: An IOC Newsletter on Toxic Algae and Algal Blooms, (2000).
[34] Barkoh A, Begley D C, Smith D G, Kurten G L, Fries L L, Schlechte J W. Can solar powered
circulation control Prymnesium parvum blooms and toxicity in ?sh hatchery ponds?[J]. Harmful Algae, 2011, 10:173-180.
[35]
Beszteri S, Yang I, Jaeckisch N, Tillmann U, Frickenhaus S, Gl?ckner G, Cembella A, John U. Transcriptomic response of the toxic prymnesiophyte Prymnesium parvum(N. Carter) to phosphorus and nitrogen starvation[J]. Harmful Algae, 2012, 18:1-15.
[36] Carvalho W F, Grane′li E. Contribution of phagotrophy versus autotrophy to Prymnesium
parvum growth under nitrogen and phosphorus sufficiency and deficiency[J]. Harmful Algae, 2010, 9:105-115.
[37]
王天柱, 蒋霞敏, 李明云, 张呈念. 氮, 磷, 铁对定鞭金藻生长速率的影响[J]. 水产科学, 2009, 28(2):79-83.
[38] Oduro H, Van Alstyne K L, Farquhar J. Sulfur isotope variability of oceanic DMSP generation
and its contributions to marine biogenic sulfur emissions[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2012, 109(23):9012-9016.
[39] Levine N M, Varaljay V A, Toole D A, Dacey J W, Doney S C, Moran M A. Environmental,
biochemical and genetic drivers of DMSP degradation and DMS production in the Sargasso Sea[J]. Environmental Microbiology, 2012, In Press(doi: 10.1111/j.1462-2920.2012.02700.x ).
[40]
Muller M, Kisakurek B, Buhl D, Gutperlet R, Kolevica A, Riebesell U, Stoll H, Eisenhauer A. Response of the coccolithophores Emiliania huxleyi and Coccolithus braarudii to changing seawater Mg (2+) and Ca (2+) concentrations: Mg/Ca, Sr/Ca ratios and delta (44/40) Ca, delta (26/24) Mg of coccolith calcite[J]. Geochimica Et Cosmochimica Acta, 2011, 75(8):2088-2102.
[41] Pouresmaeil A, Hadavi F, Lak R. Calcareous nannofossils in holocene surface sediments of
the Persian gulf[J]. Journal of the Persian Gulf, 2012, 3(8):35-48.
[42] Brooks B W, Grover J P, Roelke D L. Prymnesium parvum: An emerging threat to inland
waters[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2011, 30(9):1955-1964.
[43] [44] [45]
Wujek D E. Silica-scaled Chrysophytes (Chrysophyceae and Synurophyceae) from New Zealand freshwaters. II. additions to the Flora[J]. Pacific Science, 2013, 67(1):113-118. Drescher B, Dillaman R M, Taylor A R. Coccolithogenesis In Scyphosphaera apsteinii (Prymnesiophyceae)[J]. Journal of Phycology, 2012, 48(6):1343-1361.
Sheik A, Brussaard C, Lavik G, Foster R, Musat N, Adam B, Kuypers M. Viral infection of
第 20 页 共 22 页
攻读博士学位研究计划(范文)
