南方农业学报JournalofSouthernAgriculture2018，49（10）：2013-201910期2095-1191；ISSNCODENNNXAABhttp://www.nfnyxb.com·2013·DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.10.17海水胁迫对椰子幼苗生理特性的影响
周丽霞，曹红星，刘艳菊
（中国热带农业科学院椰子研究所/海南省热带油料作物生物学重点实验室，海南文昌
571339）
摘要：【目的】探讨海水胁迫对5个品种椰子幼苗生理指标的影响，为耐盐性椰子品种选育和推广种植提供参考依据。【方法】分别用质量浓度为1.7‰、2.3‰、3.4‰和6.8‰的海水浇灌文椰78F1、文椰2号、文椰3号、文椰4号和马哇椰子种果进行育苗，测定分析其种果的发芽率、发芽势及幼苗的细胞膜透性、丙二醛（MDA）含量、游离脯氨酸（Pro）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性。【结果】随着海水质量浓度的增加，椰子种果的发芽势和发芽率逐渐降低，幼苗叶片的细胞膜透性逐渐变大，Pro和MDA含量及SOD和POD活性呈上升趋势。其中，与CK（自来水）相比，在2.3‰海水胁迫下，马哇椰子和文椰2号的发芽势和发芽率降幅均较小，文椰4号的发芽势和发芽率降幅最大；文椰4号叶片的细胞膜透性升幅最大，约91.3%，马哇椰子和文椰2号的细胞膜透性升幅较小（分别为30.7%和33.1%）；文椰4号的MDA含量升幅最大，MDA含量升幅较小的为文椰2号和马哇椰子；当海水质量浓度为2.3‰、3.4‰和6.8‰时，文椰4号的Pro含量升幅最大，文椰2号和马哇椰子的Pro含量升幅相对较小；当海水质量浓度为2.3‰时，文椰2号和马哇椰子的SOD和POD活性升幅较大，文椰4号的SOD和POD活性升幅较小。相关性分析结果表明，Pro含量与细胞膜透性和SOD活性呈显著正相关（P<0.05），与MDA含量呈极显著正相关（P<0.01），其余指标间无显著相关性（P>0.05）。【结论】海水盐度2.3‰是进行椰子幼苗耐盐性鉴定的适宜质量浓度；文椰2号和马哇椰子对盐胁迫反应相对迟钝，耐盐性相对较佳，可作为耐盐性椰子品种进行育苗和推广种植。
关键词：椰子；海水胁迫；耐盐性；生理指标中图分类号：S667.4
文献标志码：A
文章编号：2095-1191（2018）10-2013-07
Effectsofseawaterstressonphysiologicalandbiochemical
characteristicsofcoconutseedling
ZHOULi-xia，CAOHong-xing，LIUYan-ju
（CoconutResearchInstitute，ChineseAcademyofTropicalAgriculturalScience/HainanProvincialKeyLaboratoryofTropicalOilCropsBiology，Wenchang，Hainan571339，China）Abstract：【Objective】Thepresentstudywasconductedtofindouttheeffectsofseawaterstressonphysiological
characteristicsoffivevarietiesofcoconutseedlings，andtoprovidescientificbasisforbreedingandpromotionofsaltto-leranceofcoconutvarieties.【Method】TheplantsoffivecoconutvarietiesWenye78F1，WenyeII，WenyeIII，WenyeIVandMAWAwereculturedwithdifferentmassconcentrationsofseawater（1.7‰，2.3‰，3.4‰and6.8‰）.Germinationrate，germinationpotential，thecellmembranepermeability，malonaldehyde（MDA）content，freeproline（Pro）content，su-peroxidedismutase（SOD）activityandperoxidase（POD）activityweredetermined.【Result】Theresultsshowedthat，asmassconcentrationofseawaterincreased，germinationrateandgerminationpotentialdecreased，thecellmembraneper-meabilityincreased，theSODandPODactivitiesincreased，theProandMDAcontentsincreased.Whentreatedwith2.3‰seawatermassconcentration，comparedwithCK（tapwater），thegerminationpotentialandgerminationpotentialdecreaseofMAWAandWenyeIIweresmall，andthoseofWenyeIVwerethelargest，themembranepenetrabilitydecreaseofWen-yeIVwasthelargest（91.3%），andthatofMAWA（30.7%）andWenyeII（33.1%）werelow.TheincreaseofMDAcontentofWenyeIVwasthelargest，andfollowedbyWenyeIIandMAWA.Whentheseawatermassconcentrationswere2.3‰，3.4‰and6.8‰，theProcontentincreaseofWenyeIVwasthelargest，andProcontentincreasesofWenyeIIandMAWAweresmall.Whenthemassconcentrationofseawaterwas2.3‰，increasesofSODandPODactivitiesofWenyeIIandMAWAwerehigh，butthoseofWenyeIVwerelow.ThecorrelationanalysisshowedthatProcontentwassignifi-cantlypositivelycorrelatedwithmembranepenetrabilityandSODactivity（P<0.05），itwasextremelypositivelycorrelated收稿日期：2017-09-06基金项目：国家自然科学基金项目（31601723）作者简介：周丽霞（1982-），主要从事热带油料作物遗传育种研究工作，E-mail：glzz_2009@163.com
·2014·南方农业学报49卷withMDAcontent（P<0.01），thecorrelationamongtheotherindexeswasnotsignificant（P>0.05）.【Conclusion】The
appropriatemassconcentrationofseawaterfortheevaluationofcoconutseedlingsalttolerancewas2.3‰.WenyeIIandMAWAareobtusetosaltstress，andtheirsalttoleranceisfine.Sotheycanbeusedassalttolerantcoconutvarietiesforseedingandplanting.
Keywords：coconut；seawaterstress；salttolerance；physiologicalandbiochemicalcharacteristics
0引言
【研究意义】长期以来，由于沿海城市大量抽取
地下水，导致地下水位下降，含盐量较高的海水趁势入侵，加上风暴潮将海水带到陆地，致使我国盐碱土地面积不断扩大，其中约7000万ha为农田，且盐渍化面积仍逐年增加，沿海地区成片土地因此被撂荒，困扰着沿海地区农民的农业生产和经营（宋玉民等，2003；谢福春等，2008）。椰子（CocosnuciferaL.）为棕榈科椰子属单子叶植物，广泛种植于世界上93个国家和地区，被称为热带生命之树（毛彧和傅国华，2011；曹红星等，2016）。在我国，椰子主要分布于广东、福建和海南等沿海地区，是典型的热带木本油料作物和食品能源作物，也是热带沿海地区园林绿化和生态防护林建设的重要植物之一，但不同品种对盐碱胁迫差异极明显，在生产上发挥的作用参差不齐。因此，采用海水模拟沿海土地盐碱地成分胁迫筛选耐盐椰子品种，对开发和利用盐碱土地资源及发展热区农业经济具有重要意义。【前人研究进展】已有研究表明，海水胁迫会影响花卉（侯杰等，2007；张雷等，2013，2017）、蔬菜（孙锦等，2008；王建国，2008；李洪燕等，2010；张边江等，2015；王蕾等，2017）及苗木（申亚梅等，2009；王宗星，2011；李琳等，2013）等作物的生长代谢和生理指标。在果树盐碱胁迫方面，刘遵春和刘用生（2006）研究认为，盐胁迫下果树品种的生理生化指标特征可辅助快速判断品种的抗盐性；崔利辉（2007）研究发现，山葡萄在低盐碱胁迫下能正常生长，在高盐胁迫下植株生长矮小，发育不良，株高、新梢粗度和叶面积等随盐胁迫强度增大而降低；李学强和李秀珍（2009）研究表明，轻度和中度盐碱胁迫下欧李叶片的丙二酫（MDA）含量变化趋势与对照相似，而在重度胁迫下其MDA含量从胁迫开始即以较快速度增加；叶片细胞膜透性在中度和重度胁迫下明显增大；郭天文等（2009）研究发现，钠盐胁迫下果树根系内Na+含量为1800mg/kg，是正常果树的2.0倍，花内Na+含量为700mg/kg，是正常果树的1.4倍，枝条内Na+含量为800~1400mg/kg，是正常果树的2.0~4.0倍，叶片内Na+含量为1700~2500mg/kg，是正常果树的3.4~8.5倍，果实Na+含量为1200~1500mg/kg，是正常果树的2.1~12.0倍；公婷婷等（2013）研究发现，适度盐碱胁迫有利于提
高摩尔多瓦葡萄果实品质，但对森田尼无核葡萄果实品质有不良影响；刘艳菊等（2016）研究发现，盐胁迫下喷施脱落酸（ABA）可提高油棕幼苗的抗寒能力，其中以喷施200.0μmol/L的抗寒效果最佳；沈婧丽等（2016）研究认为，盐碱地改造是区域经济可持续发展的首要任务；王志强等（2016）研究认为，盐、碱及盐碱混合胁迫会抑制酸枣种子萌发，种子的萌发率、发芽势、发芽指数和活力指数均降低，相对盐害率加重。【本研究切入点】目前，针对采用海水进行椰子种果发芽及其幼苗生理指标变化影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以海南种植的主要椰子品种（文椰78F1、文椰2号、文椰3号、文椰4号和马哇椰子）为研究对象，选用海南省文昌市高隆湾海水，人工稀释为4个质量浓度用于椰子种果的正常浇灌育苗，测定不同盐度海水胁迫下各品种的发芽率、发芽势，以及幼苗的细胞膜透性、游离脯氨酸（Pro）含量、MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，探讨椰子的抗盐性，为热带地区沿海盐碱地耐盐性椰子品种选育及开发利用盐碱土地资源提供参考依据。
1材料与方法
1.1
试验材料
供试椰子品种为文椰2号、文椰3号、文椰4号、文椰78F1和马哇椰子，均由中国热带农业科学院椰子研究所种质资源圃提供（品种信息见表1）。将椰果种植于沙床进行常规田间管理1年后，选择长势基本一致、生长健壮、无病虫害的植株带回实验室备用。
1.2试验方法
1.2.1试验设计利用海水（海南省文昌市高隆湾海水盐度为34.0‰）设计4个质量浓度（1.7‰、2.3‰、3.4‰和6.8‰）处理，以自来水处理为对照CK）。其中每个品种选取10个大小一致、饱满的椰果种植于相同条件的沙床并进行常规田间管理，用于测定发芽势和发芽率；幼苗期分别以1.7‰、2.3‰、3.4‰和6.8‰的海水灌溉椰子幼苗，每2d灌溉1次，每次浇透，处理30d后测定生理生化指标。1.2.2
测定指标及方法
椰果种植后第184d测定
种子发芽势，第192d测定发芽率；幼苗期处理30d
（10期周丽霞等：海水胁迫对椰子幼苗生理特性的影响
·2015·表15个椰子品种的信息
Table1Theinformationoffivecoconutvarieties
编号No.12345
品种Variety文椰78F1文椰2号文椰3号文椰4号马哇椰子
来源Source
海南高种×马来矮种杂交第1代
马来亚黄矮马来亚红矮东南亚
西非高种×马来矮种杂交的第1代
计，并进行方差分析和相关性分析。
2结果与分析
2.1
海水胁迫对椰果发芽势和发芽率的影响
从图1可看出，随着海水质量浓度的增加，不同品种椰子种果的发芽势和发芽率均明显低于CK；与CK相比，当海水质量浓度为2.3‰时马哇椰子和文椰2号的发芽势和发芽率降幅均较小，分别为10.0%和13.9%及5.0%和6.0%，文椰4号的发芽势和发芽率降幅均最大，分别为40.0%和24.0%；当海水质量浓度为3.4‰和6.8‰时，各品种椰子的发芽势和发芽率与CK相比下降更明显。因此，海水盐度2.3‰是进行椰子幼苗耐盐性鉴定的适宜质量浓度。
B后取椰子叶片测定各处理的生理生化指标，其中，采用外渗液电导率法测定植株细胞膜透性，参考李合生（2000）的方法测定SOD和POD活性，参考邹奇（2000）的方法测定MDA和Pro含量。1.3统计分析
试验数据采用Excel2007和SPSS17.0进行统
８０．０bdeAcbacdecdea发芽势（%）Germinationpotential发芽率（%）Germinationrate１０．００．０２０．０３０．０４０．０５０．０６０．０７０．０a７８Ｆ１ Ｗｅｎｙｅ ７８Ｆ１文椰Wenye78F1文椰78F1２Ｗｅｎｙｅ ＩＩ文椰号WenyeII文椰2号 ３Ｗｅｎｙｅ ＩＩＩ文椰号WenyeIII文椰3号 ４Ｗｅｎｙｅ ＩＶ文椰号WenyeIV文椰4号 ＭＡＷＡ马哇椰子MAWA马哇椰子 babdce１２０．０１００．０８０．０６０．０４０．０２０．００．０aabaabaaac７８Ｆ１ Ｗｅｎｙｅ ７８Ｆ１文椰78F1文椰Wenye78F1２Ｗｅｎｙｅ ＩＩ文椰2号 文椰号WenyeII３Ｗｅｎｙｅ ＩＩＩ文椰3号 文椰号WenyeIII４ Ｗｅｎｙｅ ＩＶ文椰号文椰4号WenyeIVＭＡＷＡ马哇椰子 马哇椰子MAWAbdebacdabecdeacbadecＣＫ１．７２．３３．４６．８ＣＫ１．７２．３３．４６．８海水质量浓度（‰）Massconcentrationofseawater海水质量浓度（‰）Massconcentrationofseawater
Fig.1
图1不同质量浓度海水胁迫下椰果发芽势和发芽率的变化
Changesofgerminationpotentialandgerminationrateincoconutunderseawaterstresswithdifferentmassconcentration
同一处理图柱上不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。图2~图5同
Differentlowercaselettersonthebarofthesametreatmentrepresentedsignificantdifference（P<0.05）.ThesamewasappliedinFig.2-Fig.5
海水胁迫对椰子叶片细胞膜透性的影响从图2可看出，随着海水质量浓度的增加，各品种椰子叶片细胞膜的透性逐渐变大；与CK相比，当海水质量浓度为1.7‰时文椰4号叶片细胞膜透性的升幅最大（33.3%），其他4个品种细胞膜的透性升幅较小（文椰78F1为14.3%，文椰2号为7.7%，文椰3号为20.9%，马哇椰子为7.8%）；在2.3‰海水胁迫下，文椰4号叶片细胞膜的透性与CK相比升幅最大，达91.3%，马哇椰子和文椰2号的细胞膜透性升幅较小（分别为30.7%和33.1%）；在2.3‰海水胁迫下各椰子品种的细胞膜透性差异较明显，其排序为文椰4号>文椰78F1>文椰3号>马哇椰子>文椰2号，其中，马哇椰子和文椰2号叶片的细胞膜透性较小，二者显著小于文椰78F1和文椰3号（P<0.05，下同），而文椰4号的细胞膜透性显著大于其他品种；在3.4‰和6.8‰海水胁迫下，5个品种的细胞膜透性明显大于CK，品种间存在显著差异。说明椰子幼苗在低浓度盐胁迫下可
2.2
正常生长，高盐胁迫下各品种的细胞膜透性均明显变大，而影响其正常生理活动。
７８Ｆ１ Ｗｅｎｙｅ ７８Ｆ１文椰Wenye78F1文椰78F1２ Ｗｅｎｙｅ ＩＩ文椰号II文椰2号Wenye文椰号III３ Ｗｅｎｙｅ ＩＩＩ文椰3号Wenye４ Ｗｅｎｙｅ ＩＶ文椰号IV文椰4号WenyeＭＡＷＡ马哇椰子MAWA马哇椰子 aabceadbcedbced８０．０７０．０６０．０５０．０４０．０３０．０２０．０１０．００．０细胞膜透性（%）MembranepenetrabilityabcedbecadＣＫ１．７２．３３．４６．８海水质量浓度（‰）Massconcentrationofseawater图2不同质量浓度海水胁迫下椰子细胞膜透性的变化
Fig.2Changesofmembranepenetrabilityincoconutunder
seawaterstresswithdifferentmassconcentrations
2.3
海水胁迫对椰子叶片MDA含量的影响从图3可看出，随着海水质量浓度的增加，各品
___________海水胁迫对椰子幼苗生理特性的影响___________
