文献综述
生物工程
药用植物辐射育种研究进展
摘要：药用植物辐射育种是提高中药材产量和质量的重要途径，在中药现代化中发挥着相当重要的作用。本文简述了近年来辐射育种技术的发展，以及辐射诱变技术在药用植物中的应用。总结了药用植物辐射育种的现状及问题，并探讨了药用植物辐射育种的发展方向及前景。 关键词：药用植物；辐射育种；应用概况
随着21世纪生命科学研究的深入和仪器分析的发展，全球对药用植物的开发与利用迅速加强。在我国，药用植物经过几千年的应用与发展，已经形成了具有悠久历史的传统中医药。到目前为止，我国已报道并应用的药用植物有11000多种[1]。随着中药的现代化推进，药用植物的大量使用，野生药用植物资源已急剧减少，而栽培的药用植物，由于大量的栽培，导致了品质退化、产量下降、病虫害发生日益突出[2]。为了保证和不断提高药用植物的质量和产量，药用植物的辐射育种得到了广泛关注和重视。
在我国，药用植物的育种工作曾长期停留在以移植和应用农作物传统常规育种技术为主的初级阶段。但近年来，随着生物技术的发展，药用植物的辐射育种工作取得了较大的进展，加速了药用植物新品种选育和良种繁育的进程。本文着重从辐射育种方面介绍目前我国药用植物育种的研究进展。 1 常规育种技术
在我国，药用植物的育种工作曾长期停留在以移植和应用农作物传统常规育种技术为主的初级阶段。随着生物技术的快速发展，通过结合常规育种技术，药用植物的育种工作取得了较大进展，加速了药用植物新品种选育和良种繁育的进程[3]。目前我国的育种方法有：选择育种、杂交育种、诱变育种和生物技术育种。
诱变育种是人为地利用物理诱变因素和化学诱变剂，对植物的种子、器官、细胞以及DNA等进行诱变处理，能在较短时间内获得有利用价值的突变体，可根据育种目标选育新品种[4]。辐射诱变育属于物理诱变育种的其中一种，是利用
x、γ、β、中子流等高能电离辐射处理植物，从变异种直接选择，或利用突变体杂交，培育出新品种。我国的辐射育种开始于1987年，所育成的品种抗病、耐贮藏，且早熟。四川省中药研究所用二氧化碳激光照射薏苡种子，育成四激薏78-l号新品种，具有植株矮，分蘖多，千粒重大等优点[5]。药用植物人参、元胡等的辐射育种已经开始。
大多数微波辐射处理是针对提高种子发芽率而开展的，利用家用微波炉即可实现，简单方便。其作用机理为将高频辐射波转化为种子内的分子动能，激活种子内部处于休眠状态的成分从而在一定程度上解除休眠；另外微波穿透力大，使种子内部温度升高，加快细胞分裂和生长，因而有促进生长和缩短发芽时间的作用[6]。但是不同类型的植物种子，是否存在着一个共同范围内的最佳微波辐射量，即种子质量与辐射量的关系还需进一步实验研究。 2 辐射育种技术的发展
随着对辐射理论研究的深入，诱变手段也在不断改进。除了最初的X射线外，β射线、γ射线、中子、质子等辐射源均被广泛应用于生物诱变，其中γ射线作为最主要的诱变因子应用于植物辐射育种[7]。20世纪80年代后，随着原子能事业的发展，微波、激光、紫外线、离子束以及空间诱变技术等均在植物新品种培育研究中得到广泛的应用。 2.1 射线诱变技
γ射线是目前最常用的辐照射线，由放射性同位素
60
Co或37Cs产生，是一
种高能电磁波，波长短、穿透性强、射程远。γ射线辐照处理简单、快捷，但是与其他诱变因素比较，其对植物的辐射损伤较大，生物学效应的有益突变效率相对较低。 2.2 离子束诱变技
离子束是元素的离子经高能加速器加速后获得的放射线，可精确控制其入射深度和部位，在电场、磁场的作用下被加速或减速以获得不同的能量；对其可进行高精度的控制，从而获得平行束，也可被聚焦成微细束[8]。20世纪80年代中期，余增亮等首先将离子注入技术应用到水稻诱变育种上，发现低能离子注入水稻等植物种子会产生遗传修饰，表现出生理损伤小、突变谱广、突变频率高并有一定的重复性和方向性等特点。 2.3 空间诱变技术
与常规辐射育种相比，空间诱变育种具有变异频率高、变异辐度广、变异性状稳定等特性。“空间诱变育种”是指利用返回式卫星、高空气球以及高空模拟试验搭载生物种质材料，在近地空间物理和化学因素影响下，使生物后代发生变异，经地面选育培育新品种的方法[9]。
空间诱变能够在较短的时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得的罕见突变种质材料和基因资源，因此把空间诱变作为农作物遗传育种的新途径，已受到国内外遗传育种界的广泛重视[10]。 3 辐射育种技术在药用植物中的应用 3.1 对药用植物农艺性状的影响
植物辐射后的农艺性状主要包括种子发芽率、株高、分枝数、出苗率、根长度以及开花、结籽数等方面研究。一般随着γ射线辐射剂量的增大，药用植物辐射后的各生长指标的抑制效应也逐渐增大，如黄花草木樨、细齿草木樨和白花草木樨植株的发芽率、株高、分枝数等指标均不同程度地受到抑制；菘蓝种子的出苗率、幼苗生长、开花和可育株率、单株结籽量等均逐渐的减少。 3.2 对药用植物生长发育的影响
辐射诱变技术同样对药用植物的生长与发育具有双重影响，既可以促进生长，提高产量，又具有负面效应[11]。白桦种子经航天搭载后，植株均表现矮化现象，苗木叶片叶绿素量有降低的趋势，净光合速率略有提高。而用γ射线处理圆叶决明的5个供试品种后，发现其现蕾期、初花期、盛花期，初荚期、盛荚期、成熟期改变等均表现为双向性，既有提早，也有推迟。这说明辐射诱变处理具有不确定性，应该加强不同诱变技术的定向育种研究，以提高育种效率。 3.3 药用植物细胞学的影响
辐射诱变的细胞学效应主要表现在植物细胞和染色体结构方面的变异。用
60
Co-γ射线处理木槿的愈伤组织后，其细胞膜透性和膜脂过氧化水平随射线剂量
的增加而增加。
3.4 对药用植物生理生化特性的影响
植物辐射后会产生一系列的生理生化反应，酶蛋白活性、光合色素量的检测和酯酶同工酶谱的分析就成为检验辐射诱变生理生化效应的主要指标[12]。不同药用植物对辐射诱变的反应差异显著，多数植物的酶活性升高，表现出一定的抗性特征。烟草种子经离子注入后在烟草花叶病毒、黄瓜花叶病毒侵染时发现，超
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