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第九章 成虫生物学
成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态，具有判别系统发生和分类地位的固定特征，感觉器官和运动器官达到最高度的发展，是完成生殖种种群得以繁衍的阶段。昆虫发育到成虫期，雌雄性别已明显分化，性腺逐渐成熟，并具有生殖能力，所以成虫的一切生命活动都是围绕着生殖而展开的。 第一节 羽化
成虫从它的前一虫态脱皮而出的现象，称为羽化(emergence)。不全变态昆虫在羽化前，其若虫或稚虫先寻找适宜场所，用胸足攀附在物体上不再活动，以准备羽化。羽化时，成虫头部先自若虫的胸部裂口处伸出，逐渐脱出全身。全变态昆虫在将近羽化时，蛹体颜色变深，成虫在蛹内不断扭动，致使蛹壳破裂。一些蝇类羽化时，成虫身体收缩，将血液压向头部的额囊，使额囊膨大，将蛹壳挤破。蛹外包有茧的昆虫，在羽化时，或用上额咬破茧(如一些鞘翅目、膜翅目昆虫)；或用身体上坚硬的突起，将茧割破；或内分泌一种溶解丝的液体，将茧一端软化溶解出孔洞，成虫由洞钻出(如家蚕、柞蚕等鳞翅目昆虫)；草蛉在羽化之前，以强大的上领将茧撬破，破茧而出。也有些昆虫如三化螟，在幼虫化蛹前，先做好羽化孔，以便于羽化后的成虫出走。
蝉的羽化 螽斯 蝶的羽化
刚羽化的成虫身体柔软，色淡，翅皱缩，常爬至高处，借血液压力将翅展平，并从肛门排出黄褐色的浓混浊液-\蛹便\，是蛹期的代谢产物。羽化后不久，成虫体色加深，体壁硬化，并开始飞翔、觅食、寻偶、交配、产卵等活动。 第二节 雌雄二型及多型现象 一、雌雄二型
昆虫雌雄个体之间除内、外生殖器官(第1性征)不同外，许多种类在个体大小、体型、体色、构造等(第2性征)方面也常有很大差异，这种现象称为雌雄二型(sexual dimorphism)。如蚧类雄虫有翅，雌虫无翅；蚊的雄虫触角发达，羽毛状，雌虫则为环毛状； 锹形甲雄虫的上颚比雌虫发达得多； 蝉、蟋蟀和螽斯的雄虫有发音的构造，而雌虫则常无；许多蛾蝶类雌虫与雄虫的翅，在色泽、花纹上也不相同等。
负蝗
朝鲜球坚蚧雌虫 朝鲜球坚蚧雄虫 雄蚊触角 雌蚊触角
喙凤蝶雌虫 喙凤蝶雄虫 丝带凤蝶雌虫
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丝带凤蝶雄虫
独脚仙 锹甲 直锥象
二、多型现象
多型现象(Folymorphism)是指同种昆虫在同一性别的个体中出现不同类型分化的现 象。这种现象主要出现在成虫期，但有时也可以出现在幼虫期。多型现象可有不同的成因。因季节变化而出现变型的，这种现象称为季节变型。如梨木虱、桃潜叶蛾成虫等有夏型和冬型，夏型色泽较深而鲜明，冬型色彩幽暗。同翅目中的蚜虫、飞虱也有多型现象。蚜虫在同一季节里，胎生雌蚜有无翅和有翅两个类型。稻飞虱在不利的环境条件下，出现长翅型，而在有利的环境条件下，出现短翅型。
多型现象在\社会性\昆虫中更为典型。如膜翅目的蜜蜂、蚂蚁及等翅目的白蚁等。蜜蜂有的雌性个体中有蜂王和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等职责的工蜂。蚂蚁的类型更多，有的种类中分化出20多种类型，主要有有翅和无翅的蚁后，有翅和无翅的雄蚁，还有工蚁、兵蚁等。在等翅目同一群体的白蚁中，常可见到6种主要类型，即3 种雌性生殖型：长翅型、辅助生殖的短翅型和无翅型；专门负责交配的雄蚁；两种无生殖能力的类型：工蚁和兵蚁。
梨木虱夏型成虫 梨木虱冬型成虫 桃潜叶蛾夏型成虫 桃潜叶蛾冬型成虫
梨木虱长翅型 梨木虱短翅型 苹果瘤蚜无翅型 苹果瘤蚜有翅型
第三节 性成熟 一、昆虫的性成熟
性成熟是指成虫体内的性细胞-精子和卵发育成熟。一般刚羽化的成虫，其性细胞尚未完全成熟，但不同种类或同种昆虫的不同性别，性成熟的早晚也有差别。通常雄虫性成熟较雌虫为早。全变态昆虫的雄虫往往在羽化时精子已成熟，而且离开辜九，贮存于贮精囊中。成虫性成熟所需营养主要在幼虫阶段积累，所以性成熟的早晚在很大程度上取决于幼虫期的营养。如家蚕、舞毒蛾等成虫的口器退化，不需取食，羽化时性已成熟便能交配产卵，寿命很短，常只有数天，甚至数小时。蜉蝣就有\朝生暮死\之称，就是因其羽化后，性已成熟，羽化当日即交配产卵，并很快死亡。
大多数昆虫，尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目夜蛾科等昆虫，在幼虫期积累的营养不足，其成虫羽化后性尚未成熟，需要继续取食，才能达到性成熟。这种对性细胞的发
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育不可缺少的成虫期营养，称为补充营养。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成，如东亚飞蝗、粘虫等，必须经过长距离的迁飞；一些雌蚊、跳蚤必须经过吸血刺激；飞蝗的雌虫必须经过交配接受雄虫体表的外激素刺激，才能达到性成熟。
昆虫性成熟后就要进行交配。其交配次数因种类而异，有的一生只交配1次，有的交配多次。一般雄虫交配次数比雌虫多，如棉红铃虫雌虫一般交配1-2次，雄虫交配1-8次；稻瘦蚊雌虫一般交配1次，多的2-3次，雄虫可交配8次。每种昆虫一生交配的次数是由种的特性决定的。 金毛虫
大车蝗 粘虫 蚤
蚊子吸血
第十章 昆虫的世代和年生活史 第一节 昆虫的世代 昆虫的卵或若虫，从离开母体发育到成虫性成熟并能产生后代为止的个体发育史，称为一个世代(generation)，简称为一代或一化，一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫等虫态。
昆虫一年发生的世代数的多少是受种的遗传性所决定的。一年发生l代的昆虫，称为一化性(univo1tine)昆虫，如大豆食心虫、梨茎蜂、舞毒蛾等。一年发生两代及其以上者，称为多化性(po1yvo1tine)昆虫，如棉铃虫一年发生3～4代，棉蚜一年可发生l0～30余代。也有些昆虫则需两年或多年完成1代，如大黑鳃金龟两年发生1代，沟金针虫、华北蝼蛄约3年发生l代，十七年蝉则需17年发生1代。
多化性昆虫一年发生代数的多少，还与环境因素，特别是温度有关，所以同种昆虫在不同地区一年发生的代数也有不同。如亚洲玉米螟在黑龙江省一年发生l代，在山东省一年发生2-3代，在江西省一年发生4代，在广东、广西省(区)一年发生5-6代。 多化性的昆虫常由于成虫产卵期长，或越冬虫态出蛰期不集中，而造成前一世代与后一世代的同一虫态同时出现的现象，称为世代重叠。也有一些昆虫出现局部世代(partialgen-eration)的现象，如棉铃虫在山东、河北、河南等地一年发生4代，以蛹越冬，但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫，并产卵发育为幼虫，然而由于气温降低而死亡，形成不完整的第5代。多化性昆虫越冬的一代常称为越冬代，以幼虫越冬，称其为越冬代幼虫，以蛹、成虫和卵越冬，则分别称为越冬代蛹、越冬代成虫和越冬代卵。
沟金针虫 蝉
玉米螟幼虫危害秸秆 玉米螟幼虫危害玉米穗
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第二节 昆虫的年生活史
昆虫的生活史(1ife history)又称生活周期(1ife cycle)，是指昆虫个体发育的全过程。昆虫在一年中的个体发育过程，称为年生活史或生活年史。年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)越冬后复苏起，至翌年越冬复苏前的全过程。
一年发生1代的昆虫，其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的昆虫，其年生活史就包括几个世代。多年发生完成1代的昆虫，其生活史则需多年完成，而年生活史则只包括部分虫态的生长发育过程。一些多化性昆虫，其年生活史较为复杂，如棉蚜等完成其年生活史需要世代间的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)和生殖方式的交替(有性生殖和无性生殖)，从而形成了年生活史的世代交替现象。
第十一章 昆虫的行为和习性
昆虫的行为和习性，是昆虫的生物学特性的重要组成部分。昆虫的某些行为和习性，是以种或种群为表现特征的，所以并非存在于所有的昆虫种类中。昆虫的种类繁多，各种昆虫所表现的行为和习性也是十分复杂的。因此，这里仅列举一些显而易见的，研究昆虫生物学性经常需要注意的现象。 第一节 休眠和滞育
昆虫在不良环境条件下(如高温、低温、一定的日照等)，暂时停止活动，呈静止或昏迷状态，以安全渡过不良环境，这种停育现象是物种得以保存的一种重要适应性。这一现象如呈季节性的周期发生，即所谓越冬或冬眠、冬蛰(hibernation)，越夏或夏眠、夏蛰(aestivation)。从生理上看，昆虫的停育又可区分为休眠和滞育两种状态。
一、休眠和滞育的基本概念
(一)休眠(dormancy) 是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育。如东亚飞蝗以卵越冬，甜菜夜蛾以蛹越冬等都属于休眠性越冬。休眠性越冬的昆虫耐寒力一般较差。
(二)滞育(diapause) 是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育。滞育性越冬和越夏的昆虫有固定的滞育虫态。滞育又可区分为专性滞育和兼性滞育两种类型。
1、专性滞育 (obligatory diapause) 又称确定性滞育。这种滞育类型的昆虫严格为一年发生1代，滞育世代和虫态固定。不论当时外界环境条件如何，按期进入滞育，已成为种的巩固的遗传性。如舞毒蛾一年发生1代，在6月下旬至7月上旬产卵，此时尽管环境条件是适宜的，但也不再进行生长发育，以卵进入越冬状态。其它大豆食心虫等也皆属专性滞育越冬。 2、兼性滞育 (facuitative diapause) 又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫，滞育的虫态固定，但世代不定。如桃小食心虫在北方，主要以一代，少数以二代幼虫越冬。昆虫的滞育虫态因种类而异，可出现在任何虫态或虫期。
成虫期滞育主要表现为性腺的滞育，即生殖腺 (卵巢或辜丸)停止发育，不能交配产卵，但有的仍可取食。七星瓢虫的滞育成虫当气温适宜时，虽能活动取食，但不交配产卵。
桃小幼虫 舞毒蛾幼虫
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小地老虎
二、引起和解除滞育的条件
引起昆虫滞育的重要生态因素有光周期、温度、食物等，而内在因素则是激素。
(一)光周期 对昆虫滞育产生影响的光周期(Photoperiod)是指一昼夜中的光照时数与黑暗时数的节律，一般以光照时数表示，是影响昆虫滞育的主要因素。引起昆虫种群中50％的个体滞育的光照时数，称为临界光周期(critical photoperiod)。不同种或同种不同地理种群的昆虫，其临界光周期不同，如三化螟南京种群为13小时30分，广州种群为12小时。感受光照刺激的虫态，称为临界光照虫态。临界光照虫态常常是滞育虫态的前一虫态，如家蚕以卵滞育，其临界光照虫态为上一代成虫；亚洲玉米螟以老熟幼虫滞育，其临界光照虫态为3～4龄幼虫；棉铃虫以蛹滞育，其临界光照虫态为1～5龄幼虫。处于临界光照虫态的昆虫对光的反应极为敏感，一般只需l～2Lx(勒克斯)的照度就能发生作用，如钻入苹果内的梨小食心虫，当果面的光照度只有1～3Lx时，即能对光作出反应。根据昆虫滞育对光周期的反应，可将昆虫分为以下4种滞育类型。
1、短日照滞育型 即长日照发育型。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的减少而增多。通常光周期长于12～16小时，仍可继续发育而不滞育。一般冬季滞育的昆虫，如亚洲玉米螟等属于此类型。
2、长日照滞育型 即短日照发育型。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的增加而增多。通常光周期短于12小时，仍可继续发育而不滞育。一些夏季滞育的昆虫，如小麦吸浆虫等属于此类型。
3、中间型 光周期过短或过长均可引起滞育，只有在相当窄的光周期范围内才不滞 育。如桃小食心虫在25℃时，光照短于13小时，老熟幼虫全部滞育；光照长于17小时，半数以上滞育；而光照为15小时时，则大部分不滞育。
4、无光周期反应型 光周期变化对滞育没有影响。如苹果舞毒蛾、丁香天蛾等。
(二)温度 对兼性滞育的昆虫，低温能诱导冬季滞育的发生，高温能诱导夏季滞育的发生。在自然界中，温度一般是结合光周期的变化而影响昆虫滞育的。温度大致每升高或降低5℃，短日照滞育型昆虫的临界光周期减少或增长1～1．5小时。如棉铃虫老熟幼虫在20℃下，其临界光周期为14～15小时；在25℃下，为13～14小时；当温度升至28℃时，即使是12小时的短日照，滞育蛹的比例也少于50％。高温和长日照结合，可引起长日照滞育型昆虫的夏季滞育。
(三)食物 昆虫取食不适宜的食物或食物不足，也是促进滞育的因素。如七星瓢虫成虫在食物不足时，雌虫卵巢停止发育或退化，而导致滞育。在自然界中，植物性食物是随季节变化而变化的。当秋季到来时，光周期逐渐缩短，温度逐渐下降，植物逐渐老化，含水量有所下降，昆虫取食后代谢作用缓慢，促进其滞育。如棉红铃虫幼虫取食含水量为70％一80％、50％一60％、30％一40％和10％一20％的棉籽，其滞育率分别为5％、27％、60％和66％。 昆虫进入滞育前，体内脂肪、糖原等贮存量逐渐增加，总含水量逐渐减少，而结合水的比例则逐渐提高。进入滞育时新陈代谢作用降低到最低，呼吸强度减弱，抗逆力增强。滞育的昆虫必须经过一段时期的滞育代谢后，才能解除滞育。多数冬季滞育的昆虫，到冬至日基本上都已解除滞育，但当时气温过低而不能恢复正常活动。冬季滞育的昆虫，解除滞育最适的温度比其正常发育所需的温度低，但一般在0℃以上。如家蚕的滞育卵，解除滞育最适温度为7℃。少数种类的昆虫，在滞育过程中对光周期的反应一直是敏感的，如蟋蟀等，当春
昆虫学课件九、十、十一
