甜瓜连作障碍及其消减技术研究进展
作者：阿衣加玛丽·库都热提 张以和 来源：《中国瓜菜》2020年第05期
摘 要： 随着集约化种植程度的不断提高，作物连作障碍严重制约了农业可持续发展。甜瓜是非常典型的连作障碍极为严重的作物，甜瓜连作会导致植株生长发育缓慢，病虫害发生加重，产量及品质下降，严重时甚至导致作物绝产。笔者综述了甜瓜连作障碍的危害、成因及消减技术，总结了近几年来相关领域的最新防治方法，并对甜瓜连作障碍的修复方向进行了展望，以期为缓解甜瓜连作障碍的生产实践提供参考。 关键词： 甜瓜;连作障碍;化感作用;尖孢镰刀菌
中图分类号：S652; ; 文献标志码：A; ; 文章编号：1673-2871（2020）05-001-05
Abstract： With the increasing of intensive planting， the obstacles of continuous cropping have seriously restricted the sustainable development of agriculture. Muskmelon is one of the typical crops with serious obstacles to continuous cropping. Continuous cropping of muskmelon will lead to slow growth， yield reduction， and more diseases. We reviewed the hazards， causes and recovery techniques of continuous cropping obstacle of muskmelon. We summarized the latest prevention methods in related fields， and discussed future prospects， to provide references for the production practice of muskmelon continuous cropping.
Key words： Muskmelon; Continuous cropping; Allelopathy; Fusarium oxysporum
甜瓜别称香瓜、哈密瓜，富含维生素、蛋白质、水分、矿物质等营养物质，加之销量和经济效益高，已成为我国广泛种植的水果。2016年，甜瓜在青海和西藏试种成功之后，在全国的种植范围已覆盖31个省（区、市）[1]。2018年，我国全国甜瓜种植面积约53万hm2，年产量1 610万t[2]，仍保持世界首位。近年来，随着高投入、高产量的集约化农业生产的迅速发展，甜瓜连作障碍问题已成为制约农民增收的关键因素，笔者概述了甜瓜连作障碍的危害、成因及修复措施，并结合国内外最新研究成果，针对性地提出缓解甜瓜连作障碍的技术措施，为今后的实践和研究提供一些借鉴。 1 甜瓜连作障碍的危害 1.1 对植株生长发育的影响
连作对甜瓜生长发育的影响主要来源于化感物质的化感作用。如连作甜瓜根系分泌物显著抑制其种子生长[3]，且甜瓜根系活力也随着根系分泌物浓度的升高有下降趋势[4]。杨瑞秀[5]研究表明，甜瓜种子受其根系分泌物化感作用的效应表现为低浓度促进、高浓度抑制，而甜瓜
幼苗的生长随着根系分泌物浓度的升高受到显著抑制。甜瓜根系分泌物的自毒作用还表现在对自身种子胚根伸长和种子萌发的抑制作用等方面[6]。 1.2 对病虫害发生的影响
甜瓜连作障碍问题，尤其是尖孢镰刀菌引起的枯萎病是一种普遍发生的毁灭性病害，严重影响甜瓜产量，几乎导致绝产。尖孢镰刀菌对各种土壤环境适应能力很强，土壤一旦被感染，很难去除彻底[7]（存活时间可达10 a）。甜瓜根系分泌物促进致病菌尖孢镰刀菌的孢子萌发及菌丝生长，从而使得甜瓜病虫害发生加重。大量研究结果显示，长期连作会使得甜瓜枯萎病、蔓枯病、根结线虫等土传病害的发病率提高[8]。 1.3 对作物产量与品质的影响
甜瓜长期连作使植株光合作用受抑制，根部养分的吸收积累减少，导致产量下降，口感变差[9]。张冬明等[10]研究表明，西瓜维生素C含量随着连作年限的增加有下降趋势。连作对其他作物的产量也会有不同水平的影响，如花生连作之后导致植株发育慢、主茎变矮、单株结果数变少、花生仁细小，最终导致产量降低，减产可达40%[11]。大豆连作4 a后导致产量降低40%[12]。
2 甜瓜连作障碍的发生成因
连作障碍发生的原因主要包括以下3种：（1）土壤理化性质的退化（盐渍化、酸化、土壤结构恶化、养分失衡等）;（2）化感自毒物質的积累;（3）微生物区系的改变（土传病病原菌增加，有益微生物减少）。 2.1 土壤理化性质的退化
不同作物对养分的需求不同，连续种植同种作物易导致土壤中部分营养物质过度消耗，最终导致土壤养分失衡。甜瓜长期连作，使得土壤中速效钾和速效磷含量降低，速效氮含量升高，出现养分失衡[13]。设施甜瓜连作的富营养化生产，导致土壤逐年酸化，含盐量不断上升，理化性质显著退化[14]。潘静娴等[15]研究表明，甜瓜幼苗在过酸性条件下，茎叶中Fe富集，造成叶绿素过量堆积，植株叶色深绿，呈现僵态。另一方面，连作使得土壤容重增大，总孔度减少，土壤板结，通气透水性变差[16]。甜瓜对根际气体十分敏感，根际通气性差是影响其生长、产量及品质的主要因子之一[17]。现有的研究已明确，土壤理化性质恶化在一定程度上促进甜瓜连作障碍的发生，但不同程度的土壤退化对甜瓜的影响有何不同还缺乏一定证据。连续种植导致的土壤性质变劣对其他果蔬也呈现出不同程度的影响，如随着西瓜种植年限的增加，土壤中全氮、全磷、全钾、速效钾、速效磷、有机质含量均下降，土壤生产力逐年衰退，从而影响产量[18]。随着日光温室黄瓜连作时间的变长，土壤中有效锌、有效锰、有效铜元素含量下降，而有机质和有效铁含量升高[19]。设施番茄在连作初期（前3 a）土壤有机质含量逐
年升高;连作中期（3～9 a）土壤有机质、全氮、全钾和9种营养元素含量无显著变化;连作后期（11～13 a）土壤速效磷、速效钾、碱解氮、有效锰、有效铁、有效铜和有机质含量均显著下降，说明番茄短期连作不但未引起连作障碍，反而一定程度改善土壤性质[20]。 2.2 自毒物质的积累
自毒物质的自毒作用是引起甜瓜连作障碍的重要因素。张璐[21]从甜瓜根系土壤中分离出8种酚酸类分泌物（丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、苯甲酸、香豆酸、香兰素、阿魏酸），并发现这些物质对甜瓜生长发育有一定的抑制作用。甜瓜连作后，自毒物质的积累不仅促进尖孢镰刀菌菌丝生长并诱导发生土传病害[22]，还导致甜瓜植株胞间CO2浓度下降，光合作用变弱[23]。除甜瓜外的其他果蔬，如西瓜、苹果、草莓、黄瓜、豌豆、番茄、茄子等均能产生自毒物质，但不同植物或同种植物不同部位或土壤条件不同时，产生的自毒物质都不同，其自毒作用顯然亦有差异。甄文超等[24]指出，草莓根系分泌物的自毒物质抑制草莓正常生长，且连作年限越长对草莓的危害越大。番茄根系分泌物主要是酚类物质，抑制番茄种子的发芽和生长，且抑制效应和根系分泌物的类型及浓度有关[25]。李春龙等[26]通过比较辣椒不同部位水浸液的自毒作用发现，辣椒根、茎、叶中均含有抑制种子萌发的自毒物质，且辣椒叶的自毒作用相对最高。目前，甜瓜自毒作用相关研究集中于自毒物质种类和数量的鉴定、自毒物质的影响、自毒作用的缓解等方面。如筛选生物菌来降解自毒物质[27]，利用生物炭减弱自毒物质对甜瓜生长的影响[28]，采用不同农业措施（轮作、间作、嫁接）来缓解自毒作用等。自毒物质对甜瓜具有一定的自毒作用（如抑制生长发育，导致病原菌数量增长、病虫害频发等）已明确，但目前仍没法确定自毒物质的确切来源，可能来源于根系分泌物、植株残体腐解物或者根际微生物的分泌物。 2.3 土壤微生物群落的改变
部分学者认为，连作障碍是由于植物根系附近的代谢产物或腐解物为微生物提供碳源、氮源或寄宿环境，从而使微生物区系发生变化引起的[29]。根据现有的研究，根系分泌物或植株残茬腐解物对微生物群落的影响主要表现在以下4个方面：（1）微生物多样性改变;（2）微生物及酶活性发生变化;（3）有益菌（拮抗菌）种类和数量变化;（4）土传病原菌等有害微生物种类和数量变化。甜瓜连作土壤与未种过甜瓜的土壤相比，细菌丰富度和多样性明显降低，真菌多样性显著提高[30]。玉素娜[31]研究表明，连作甜瓜与茴香、油菜和洋葱轮作后，它们的根系分泌物对枯萎病菌数量及其过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化歧化酶具有显著抑制作用。有研究指出，西瓜枯萎病菌在西瓜种植后的8 a内始终有可能引起西瓜感病并导致西瓜产量下降[32]。在设施栽培条件下进行果蔬连作，更容易导致连作障碍的发生，由于长期具有适宜的温度和湿度，加之化肥、农药施用量相对较大，易导致土壤微生物群区系发生改变，使病原菌具有良好的繁殖滋生条件。马云华等[33]研究表明，黄瓜连续种植5 a的日光温室土壤中，真菌数量持续线性增长，尖孢镰刀菌和氨化细菌成为土壤优势菌。土壤病原菌的大量积累是引起蔬菜连作障碍的主要原因，如黄瓜枯萎病、茄子黄萎病、番茄病毒病等[34]。对于连作
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